转运核糖核酸（Transfer RNA），又称传送核糖核酸、转移核糖核酸，通常简称为tRNA，是一种由76-90个核苷酸所组成的RNA[1]，其3'端可以在氨酰-tRNA合成酶催化之下，接附特定种类的氨基酸。翻译的过程中，tRNA可借由自身的反密码子识别mRNA上的密码子，将该密码子对应的氨基酸转运至核糖体合成中的多肽链上。每个tRNA分子理论上只能与一种氨基酸接附，但是遗传密码有简并性（degeneracy），使得有多于一个以上的tRNA可以跟一种氨基酸接附。
| tRNA | |||||
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| tRNA的结构，其中黄色为3'端的CCA，紫色为接纳茎（acceptor stem），橘色为可变环（variable loop），红色为D环（D arm），蓝色为反密码子环（Anticodon arm），绿色为T环（T arm）， | |||||
| 识别符 | |||||
| 代号 | tRNA | ||||
| Rfam | RF00005 | ||||
| 其他数据 | |||||
| RNA类型 | tRNA | ||||
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研究历史
在tRNA被发现以前，佛朗西斯·克里克就假设有种可以将RNA讯息转换成蛋白质讯息的适配分子存在。1960年代早期，亚历山大·里奇、唐纳德·卡斯帕尔等生物学家开始研究tRNA的结构[2]，1965年，罗伯特·W·霍利首次分离了tRNA，并阐明了其序列与大致的结构[3]，他因此贡献而获得1968年的诺贝尔生理学或医学奖。tRNA最早由罗伯特·M·博克（Robert M. Bock）成功结晶[4]，之后陆续有人提出tRNA苜蓿叶状的二级结构[5]，此结构于1973年由金成镐与亚历山大·里奇的X射线衍射分析证实[6]。另一个由阿龙·克卢格领导英国团队，在同一年发布同样的射线晶体学的发现。
tRNA的发现
1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将14C标记的ATP与微粒体（Microsome）和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后，发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是，当他将14C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后，他惊奇地发现，与RNA合成无关的14C氨基酸也标记了RNA，而且更意想不到的是14C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。进一步，仅将可溶性部分与14C标记的氨基酸和ATP一起保温，则这种14C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此，这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室，并对他们说，1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来，这种 sRNA被命名为tRNA。
tRNA的结构
tRNA为74~95个碱基的小片段RNA链，会折叠成苜蓿叶状的核酸二级结构，呈三叶草形，它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。
tRNA有一级结构（5'到3'的核苷酸方向），二级结构（通常显示为三叶草结构）和三级结构（所有的tRNA具有类似L-形的三维结构，允许它们与核糖体的P、A位点结合）。
- 5'端磷酸。
- 受体臂（accept stem，也被称作amino acid stem）是一个7个碱基长的臂，其中包含5'端，与有3'端羟基（OH，能结合氨基酸于其上）的3'端。受体臂有可能含有非Watson-Crick所发现的碱基对。
- CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在翻译时，帮助酶识别tRNA。
- D臂（D arm）是在一个环（D loop）的端部4个碱基的臂，通常含有二氢尿嘧啶（dihydrouridine）。
- 反密码子臂（anticodon arm）有5个碱基，包括反密码子（anticodon）。每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列，能够与氨基酸的一个或者多个密码子匹配。例如赖氨酸（lysine）的密码子之一是AAA，相应的tRNA的反密码子可能是UUU（一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”）。
- T臂（T arm）是5个碱基的茎，包括序列TψC。
- 修饰碱基（Modified bases）是tRNA中的一些不常见的碱基，如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式。
氨酰化（Aminoacylation）是添加一个氨酰基团到化合物的过程。
在氨酰tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应（aminoacylated）。对于一种氨基酸而言，尽管可能有多种 tRNA和多种反密码子，但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶。合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子，受体臂也起了显著的作用[7]。
反应：
某些生物可能缺少一种或多种氨酰基tRNA合成酶。 这导致通过化学相关的氨基酸被氨酰化的tRNA，并且通过使用一种或多种酶，tRNA被修饰为正确的被氨酰化。
参阅
参考资料
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