转运核糖核酸

转运核糖核酸（Transfer RNA），又称传送核糖核酸、转移核糖核酸，通常简称为tRNA，是一种由76-90个核苷酸所组成的RNA^[1]，其3'端可以在氨酰-tRNA合成酶催化之下，接附特定种类的氨基酸。翻译的过程中，tRNA可借由自身的反密码子识别mRNA上的密码子，将该密码子对应的氨基酸转运至核糖体合成中的多肽链上。每个tRNA分子理论上只能与一种氨基酸接附，但是遗传密码有简并性（degeneracy），使得有多于一个以上的tRNA可以跟一种氨基酸接附。

tRNA
tRNA的结构，其中黄色为3'端的CCA，紫色为接纳茎（acceptor stem），橘色为可变环（variable loop），红色为D环（D arm），蓝色为反密码子环（Anticodon arm），绿色为T环（T arm），
识别符
代号	tRNA
Rfam	RF00005
其他数据
RNA类型	tRNA
可用的PDB结构： 3icq, 1asy, 1asz, 1il2, 2tra, 3tra, 486d, 1fir, 1yfg, 3eph, 3epj, 3epk, 3epl, 1efw, 1c0a, 2ake, 2azx, 2dr2, 1f7u, 1f7v, 3foz, 2hgp, 2j00 , 2j02, 2ow8, 2v46, 2v48, 2wdg, 2wdh, 2wdk, 2wdm, 2wh1

研究历史

在tRNA被发现以前，佛朗西斯·克里克就假设有种可以将RNA讯息转换成蛋白质讯息的适配分子存在。1960年代早期，亚历山大·里奇、唐纳德·卡斯帕尔（英语：Donald Caspar）等生物学家开始研究tRNA的结构^[2]，1965年，罗伯特·W·霍利首次分离了tRNA，并阐明了其序列与大致的结构^[3]，他因此贡献而获得1968年的诺贝尔生理学或医学奖。tRNA最早由罗伯特·M·博克（Robert M. Bock）成功结晶^[4]，之后陆续有人提出tRNA苜蓿叶状的二级结构^[5]，此结构于1973年由金成镐（英语：Kim Sung-Hou）与亚历山大·里奇的X射线衍射分析证实^[6]。另一个由阿龙·克卢格领导英国团队，在同一年发布同样的射线晶体学的发现。

tRNA的发现

1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将¹⁴C标记的ATP与微粒体（Microsome）和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后，发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是，当他将¹⁴C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后，他惊奇地发现，与RNA合成无关的¹⁴C氨基酸也标记了RNA，而且更意想不到的是¹⁴C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。进一步，仅将可溶性部分与¹⁴C标记的氨基酸和ATP一起保温，则这种¹⁴C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此，这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室，并对他们说，1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来，这种 sRNA被命名为tRNA。

tRNA的结构

来自酵母转运核糖核酸苯丙氨酸次级三叶草结构

tRNA的结构

tRNA为74~95个碱基的小片段RNA链，会折叠成苜蓿叶状的核酸二级结构，呈三叶草形，它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。

tRNA有一级结构（5'到3'的核苷酸方向），二级结构（通常显示为三叶草结构）和三级结构（所有的tRNA具有类似L-形的三维结构，允许它们与核糖体的P、A位点结合）。

特色

1. 5'端磷酸。
2. 受体臂（accept stem，也被称作amino acid stem）是一个7个碱基长的臂，其中包含5'端，与有3'端羟基（OH，能结合氨基酸于其上）的3'端。受体臂有可能含有非Watson-Crick所发现的碱基对。
3. CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在翻译时，帮助酶识别tRNA。
4. D臂（D arm）是在一个环（D loop）的端部4个碱基的臂，通常含有二氢尿嘧啶（dihydrouridine）。
5. 反密码子臂（anticodon arm）有5个碱基，包括反密码子（anticodon）。每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列，能够与氨基酸的一个或者多个密码子匹配。例如赖氨酸（lysine）的密码子之一是AAA，相应的tRNA的反密码子可能是UUU（一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”）。
6. T臂（T arm）是5个碱基的茎，包括序列TψC。
7. 修饰碱基（Modified bases）是tRNA中的一些不常见的碱基，如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式。

氨酰化

参见：氨酰tRNA

氨酰化（Aminoacylation）是添加一个氨酰基团到化合物的过程。

在氨酰tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应（aminoacylated）。对于一种氨基酸而言，尽管可能有多种 tRNA和多种反密码子，但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶。合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子，受体臂也起了显著的作用^[7]。

反应：

1. 氨基酸 + ATP →氨基酰- AMP + PPi
2. 氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

某些生物可能缺少一种或多种氨酰基tRNA合成酶。 这导致通过化学相关的氨基酸被氨酰化的tRNA，并且通过使用一种或多种酶，tRNA被修饰为正确的被氨酰化。

参阅

• 生物主题
• 分子与细胞生物学主题

• 信使核糖核酸（mRNA）
• 非编码核糖核酸，和内含子
• 转运-信使核糖核酸（TmRNA）
• 翻译 (生物学)
• 摆动碱基对
• 氨酰tRNA

参考资料

1. Sharp, Stephen J; Schaack, Jerome; Cooley, Lynn; Burke, Deborah J; Soll, Dieter. Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes. CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1985, 19 (2): 107–144. PMID 3905254. doi:10.3109/10409238509082541.
2. Brian F.C. Clark. The crystal structure of tRNA (PDF). J. Biosci. October 2006, 31 (4): 453–7 [2018-09-27]. PMID 17206065. doi:10.1007/BF02705184. （原始内容存档 (PDF)于2011-01-01）.
3. HOLLEY RW; APGAR J; EVERETT GA; et al. STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID. Science. March 1965, 147 (3664): 1462–5 [2010-09-03]. Bibcode:1965Sci...147.1462H. PMID 14263761. doi:10.1126/science.147.3664.1462. （原始内容存档于2019-09-25）.
4. Obituary. The New York Times. 1991-07-04. （原始内容存档于2021-04-30）.
5. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968. Nobel Foundation. [2007-07-28]. （原始内容存档于2007-07-06）.
6. Kim SH; Quigley GJ; Suddath FL; et al. Three-dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA: folding of the polynucleotide chain. Science. 1973, 179 (4070): 285–8. Bibcode:1973Sci...179..285K. PMID 4566654. doi:10.1126/science.179.4070.285.
7. Schimmel P, Giegé R, Moras D, Yokoyama S. An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993, 90 (19): 8763–8. Bibcode:1993PNAS...90.8763S. PMC 47440 . PMID 7692438. doi:10.1073/pnas.90.19.8763.