共生体学说

共生体学说（英语：Symbiogenesis），又称内共生学说（英语：endosymbiotic theory），是关于真核生物细胞中的一些自主细胞器ㄧ线粒体和叶绿体起源的学说。根据这个学说，它们起源于共生于真核生物细胞中（之内）的原核生物。这种理论认为线粒体起源于好氧细菌（很可能是接近于立克次体的变形菌门细菌，特别是远洋杆菌目（英语：Pelagibacterales）（Pelagibacterales）^[1][2]），而叶绿体源于内共生的光合自养原核生物的蓝细菌。这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接受。

历史

线粒体和质粒起源的一个模型。

1905年，康斯坦丁·梅列施柯夫斯基（英语：Konstantin Mereschkowski）最先提出叶绿体是由原先的内共生体形成的这一想法，随后1920年代伊凡·沃林提出了对线粒体的相同想法。随着人们发现它们含有DNA，这些想法被Henry Ris重新提出。

内共生假说被琳·马古利斯所普及。在她1981年的《细胞进化中的共生》中，她认为真核细胞起源于相互作用的个体组成的群落，也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和纤毛。后一种想法没有被广泛接受，因为鞭毛缺乏DNA，在结构之外和原核生物也没有明显相似性。根据马古利斯和多里昂·萨根（英语：Dorion Sagan）(1996)，“生命并不是通过战斗，而是通过协作占据整个全球的”，而达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而也有人^[谁？]认为内共生更像奴隶制而非互利共生。

有人认为过氧化物酶体可能也具有内共生起源，尽管它们缺乏DNA。克里斯汀·德·迪夫认为它们也许是最早的内共生体，使得细胞能够抵抗地球大气中越来越多的氧气。然而，现在看来它们可能是“从头合成”的，而非具有共生起源。

证据

线粒体和叶绿体起源于古代细菌内共生的证据如下：^[3][4][5][6]

• 它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。另外有更多层的多次内共生生物的存在被发现。
• 新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程自己形成。在一些藻类以及眼虫(Euglena)中，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时不影响细胞。这种情况下，细胞丧失的叶绿体将不能够自行再生。
• 细胞器的核糖体和细菌相似，细菌的核糖体是70S，线粒体的核糖体是55S。
• 叶绿体的很多内部结构和生物化学特征，如类囊体的存在和某些叶绿素和蓝细菌使用的蛋白质很接近。
• 可以抑制真细菌蛋白质合成的抗生素也可以抑制线粒体和叶绿体蛋白质的合成，但不能抑制真核生物细胞质的蛋白质合成。
• 对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同样支持了叶绿体与蓝细菌更接近。
• 叶绿体存在于很多完全不同的原生生物中，这些生物普遍和不包含叶绿体的原生生物更接近。这表明了，如果叶绿体起源于细胞的一个部分，很难解释他们多次分开起源而互相又非常接近的假设。
• 一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相对于其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物宿主相一致。
• DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于外部的基因片段，极可能是叶绿体的基因。
• 线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细菌的DNA（共价、闭合、环状的形状及其大小）。
• 线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中的使用的编码很类似。
• 细胞器的大小与细菌相当。

对比比较叶绿体(左)和蓝细菌(右)显示其相似之处。

多重内共生

图中颜色 黑：双分子磷脂膜 粉：真核生物DNA 红：α-变形菌及线粒体DNA 绿：蓝藻及叶绿体DNA A：假想的真核生物的原核祖先，接近古细菌，无细胞核 1. 细胞膜内陷逐渐形成核膜 B：无细胞器、具有双层的核膜的原始真核生物 C: 接近立克次体的α-变形菌 2. 第一次内共生，只发生过一次 D: 带有线粒体的真核生物，如动物、真菌 E: 一种蓝藻（原核生物） 3. 第二次内共生，独立发生过多次 F: 带有双层膜叶绿体的原始色素体生物，包括绿藻（及其后代植物）、红藻、灰胞藻 4. 二重内共生，独立发生过多次 G: 叶绿体带有三或四重膜的藻类，包括硅藻、眼虫、部分甲藻等 H: 失掉了叶绿体的甲藻或纤毛虫 5. 三重内共生，独立发生过多次 I: 少数甲藻及纤毛虫（如红色中缢虫）

吞噬红藻所进行的多次内共生较为复杂，其分子生物学证据分歧较大，暂不清楚这一过程独立发生了多少次。在隐藻的质粒中通常会出现核型体这一遗迹结构，其作用为表达SLEMA相关蛋白质。双鞭毛虫的质粒只有三层膜结构。

参看

• 地衣
• 原始生命体
• 连续内共生学说（英语：Serial Endosymbiosis Theory）

参考文献

• Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, New York, 2002. ISBN 0-8153-3218-1. (General textbook)
• Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?", Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315-320. (Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.) [2]
• Paul Jarvis (2001), "Intracellular signalling: The chloroplast talks!", Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310. (Recounts evidence that chloroplast-encoded proteins affect transcription of nuclear genes, as opposed to the more well-documented cases of nuclear-encoded proteins that affect mitochondria or chloroplasts.) [3]
• Zimorski V, Ku C, Martin WF, Gould SB. 2014. Endosymbiotic theory for organelle origins. Current Opinion in Microbiology 22:33-48.https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25306530/

1. Mitochondria Share an Ancestor With SAR11, a Globally Significant Marine Microbe. ScienceDaily. July 25, 2011 [2011-07-26]. （原始内容存档于2020-11-14）.
2. J. Cameron Thrash; et al. Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade. Scientific Reports. 2011. doi:10.1038/srep00013. 引文格式1维护：显式使用等标签 (link)
3. [1] （页面存档备份，存于互联网档案馆） Kimball, J. 2010. Kimball's Biology Pages. Accessed October 13, 2010. An online open source biology text by Harvard professor, and author of a general biology text, John W. Kimball.
4. Reece, J., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, 2010. Campbell Biology. 9th Edition Benjamin Cummings; 9th Ed. (October 7, 2010)
5. Raven, P., George Johnson, Kenneth Mason, Jonathan Losos, Susan Singer, 2010. Biology. McGraw-Hill 9th Ed. (January 14, 2010)
6. 吴相钰; 陈守良; 葛明德. 陈阅增普通生物学 4. 高等教育出版社. 2014. ISBN 9787040396317.