Терапсиди

Терапси́ди (Therapsida), раніше відомі під назвою «звіроподібні рептилії» — група синапсидів, що включає ссавців та їхніх предків^[1][2]. Багато з рис, які сьогодні сприймаються як унікальні для ссавців, мали своє походження від ранніх терапсид, включаючи те, що їх чотири кінцівки розташовані вертикально під тілом, на відміну від рептилій що мають кінцівки по боках тулуба. Найраннішим викопним, віднесеним до терапсид, є Tetraceratops insignis з Нижнього перму^[3][4].

Терапсиди Період існування: 275–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ранній перм — наш час
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Синапсиди (Synapsida)
Клада:	Eupelycosauria
Клада:	Haptodontiformes
Клада:	Sphenacomorpha
Клада:	Sphenacodontia
Клада:	Sphenacodontoidea
Клада:	Терапсиди (Therapsida) Broom, 1905
Підряди
підряд †Biarmosuchia * (Клада) Eutherapsida Підряд †Dinocephalia Інфраряд †Anteosauria Інфраряд †Tapinocephalia (Клада) Neotherapsida Підряд †Anomodontia * Інфраряд †Dicynodontia (Клада) Theriodontia * Підряд Cynodontia * Підряд †Gorgonopsia Підряд †Therocephalia
Вікісховище: Therapsida

Виникли як нащадки пелікозаврів (зокрема, сфенакодонтів) в ранньому пермському періоді (275 мільйонів років тому). Конкретні перехідні форми між сфенакодонтними пелікозаврами і терапсидами невідомі. Можливою перехідною формою довгий час вважався ранньопермський тетрацератопс із Техасу^[5][6]. Цілком ймовірно, що реліктами таких перехідних форм можуть бути дрібні маловідомі нікказаври середнього перму Приуралля.

Адаптивна радіація терапсид відбувалася у верхньому перму — тріасі, при безперервно зростаючій конкуренції з боку прогресивних рептилій — особливо архозаврів^[7].

Більшість терапсид вимерло під час пермської катастрофи, нечисленні представники дожили до тріасового періоду, після чого майже всі вони вимерли остаточно. Виняток склали цинодонти, що входили до групи теріодонтів — від них розвинулися ссавці^[8].

Опис[7]

Терапсиди були схожі на ссавців: вони, на відміну від інших рептилій, мали розвинений нюх, слинні залози і жорсткі "вуса" — вібриси дотикові волоски на морді (це можна встановити виходячи з того, як проходили поверхневі кровоносні судини черепа), а також "маммальну" будову поясів кінцівок. Коефіцієнт енцефалізації (відношення ваги мозку до ваги тіла) помітно вище, ніж у сучасних їм завроподморфів. За рівнем метаболізму ці тварини не поступалися найпримітивнішим ссавцям — однопрохідним (качкодзьоб та єхидна). Ймовірно, вищі терапсиди відкладали яйця, а дитинчат вигодовували виділеннями спеціальних залоз — в точності, як однопрохідні. Вони були майже безсумнівно покриті шерстю та були теплокровними. Саме в одній з груп вищих терапсид - цинодонтів — почався у тріасовому періоді процес паралельної маммалізації^[en]

Таксономія

Класифікація

Biarmosuchus, a Biarmosuchian

Estemmenosuchus, a Estemmenosuchidae

Anteosaurus, an Anteosaur

Inostrancevia, a Gorgonopsid

Bauria, a Therocephalian

Oligokyphus, a Cynodont

• Клас Synapsida
• Ряд THERAPSIDA *
  • ?Родина †Tetraceratopsidae
  • Підряд †Biarmosuchia *
    • Родина †Biarmosuchidae
    • Родина †Eotitanosuchidae
  • Eutherapsida
    • Підряд †Dinocephalia
      • Родина †Estemmenosuchidae
      • ?Інфаряд †Anteosauria
        • Родина †Anteosauridae
        • Родина †Brithopodidae
        • Родина †Deuterosauridae
        • Родина †Syodontidae
        • ?Родина †Stenocybidae
      • †Tapinocephalia
        • Родина †Styracocephalidae
        • Родина †Tapinocephalidae
        • Родина †Titanosuchidae
    • Neotherapsida
      • Підряд †Anomodontia *
        • Надродина †Venyukoviamorpha
          • Родина †Otsheridae
          • Родина †Venyukoviidae
        • Інфаряд †Dromasauria
          • Родина †Galeopidae
        • Інфаряд †Dicynodonta
          • Родина †Endothiodontidae
          • Родина †Eodicynodontidae
          • Родина †Kingoriidae
          • (Клада) †Diictodontia
            • Надродина †Emydopoidea
              • Родина †Cistecephalidae
              • Родина †Emydopidae
            • Надродина †Robertoidea
              • Родина †Diictodontidae
              • Родина †Robertiidae
          • (Клада) †Pristerodontia
            • Родина †Aulacocephalodontidae
            • Родина †Dicynodontidae
            • Родина †Kannemeyeriidae
            • Родина †Lystrosauridae
            • Родина †Oudenodontidae
            • Родина †Pristerodontidae
            • Родина †Shanisiodontidae
            • Родина †Stahleckeriidae
      • Theriodontia *
        • Надряд †Gorgonopsia
          • Родина †Gorgonopsidae
        • Eutheriodontia
          • Надряд †Therocephalia
            • Родина †Lycosuchidae
          • (Клада) †Scylacosauria
            • Родина †Scylacosauridae
          • Інфаряд †Eutherocephalia
            • Родина †Hofmeyriidae
            • Родина †Moschorhinidae
            • Родина †Whaitsiidae

            • 

              Lycaenops a Gorgonopsid

              Надродина Bauriodea
              • Родина †Bauriidae
              • Родина †Ericiolacteridae
              • Родина †Ictidosuchidae
              • Родина †Ictidosuchopsidae
              • Родина †Lycideopsidae
          • Підряд Cynodontia *
            • Родина †Dviniidae
            • Родина †Procynosuchidae
            • (Клада) Epicynodontia
              • Родина †Galesauridae
              • Родина †Thrinaxodontidae
              • Інфаряд Eucynodontia
                • (Клада) †Cygnognathia
                  • Родина †Cynognathidae
                  • Родина †Diademodontidae
                  • Родина †Traversodontidae
                  • Родина †Trirachodontidae
                  • Родина †Tritylodontidae
                • (Клада) Probainognathia
                  • Родина †Chinquodontidae
                  • Родина †Probainognathidae
                  • (Клада) †Ictidosauria
                    • Родина †Tritheledontidae
                  • (Клада) Mammaliaformes
                    • Клас Mammalia

Філогенія

Synapsida

Sphenacodontia    †Sphenacodontidae    Therapsida    †Tetraceratops      †Biarmosuchia    †Eotitanosuchidae     †Phthinosuchidae      Eutherapsida   †Dinocephalia    †Anteosauria     †Tapinocephalia      Neotherapsida   †Anomodontia    †Dromasauria     †Dicynodontia      Theriodontia   †Gorgonopsia    †Lycaenops     †Inostrancevia      Eutheriodontia   †Therocephalia   †Eutherocephalia    †Bauria        Cynodontia    Mammalia

Посилання

1. Romer, A. S. (1966) [1933]. Vertebrate Paleontology (вид. 3rd). University of Chicago Press.
2. therapsid (fossil reptile order) - Encyclopædia Britannica. Архів оригіналу за 6 травня 2015. Процитовано 10 січня 2018.
3. Laurin, M.; Reisz, R. R. (1996). The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287.
4. Liu, J.; Rubidge, B.; Li, J. (2009). New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids. Acta Palaeontol. Pol. 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071.
5. Laurin, M.; Reisz. R. R. (1996). The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287.
6. Amson, E.; Laurin M. (2011). On the affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian synapsid. Acta Palaeontologica Polonica. 56 (2): 301—312. doi:10.4202/app.2010.0063.
7. Архівована копія. Архів оригіналу за 10 січня 2018. Процитовано 10 січня 2018.{{cite web}}: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title (посилання)
8. Romer, A.S. (1966). Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

Література

• Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
• Carroll, R.L. (1988). Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
• Kemp, T.S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press

Ресурси Інтернету

• «Therapsida: Mammals and extinct relatives [Архівовано 21 вересня 2011 у Wayback Machine.]» Tree of Life(англ.)
• «Therapsida: overview» Palaeos(англ.)