Парнокопитні

Парнокопитні (парнокопи́ті^[1][2], паристокопиті^[3], парнопалі^[4][5]), або Оленеподі́бні^[5][6][7][8] — ряд плацентарних ссавців, який нараховує приблизно 356 сучасних видів у 23 родинах^[9], з яких деякі, особливо з родини бикових, мають велике економічне значення для людини.

Парнокопитні Період існування: 55.8–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ранній еоцен — наш час
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Синапсиди (Synapsida)
Клас:	Ссавці (Mammalia)
Магноряд:	Бореоевтерії (Boreoeutheria)
Надряд:	Лавразіотерії (Laurasiatheria)
Клада:	Scrotifera
Grandorder:	Хижокопитні (Ferungulata)
Клада:	Унгуляти (Ungulata)
Ряд:	Парнокопитні (Artiodactyla) Owen, 1848
Сучасні підряди / інфраряди
Tylopoda Верблюдові (Camelidae) — 1 родина Artiofabula Свиновиді (Suiformes), 2 родини Cetruminantia Жуйні (Ruminantia), 6 родин Whippomorpha Бегемотові (Hippopotamidae) — 1 родина Китоподібні (Cetacea) 13 родин
Вікісховище: Artiodactyla

Назви ряду

Назва Оленеподібні є відповідником наукової назви Cerviformes з типовим родом Cervus Linnaeus 1758.

Парнокопиті, паристокопитні^[10], ратичні^[11] — це давні назви, які вживали у минулому і позаминулому століттях, коли не знали інших тварин з віддалених континентів і поділяли всіх «копитних» на однокопитих^[12] (коні), двокопитих (биків) і 4-копитих, або ратичних (наприклад, кабани). Для двох останніх груп писали «парнокопиті». У монографії І. В. Делегана зі співавторами «Біологія лісових птахів і звірів» (Львів: Поллі, 2005, 600 стор.) у змісті вказано: «Ряд Оленеподібні [ратичні, парнопалі, парнокопитні] Cerviformes seu Artiodactyla Owen, 1848». Тобто назва «парнокопиті» («парнокопитні») стоїть на останньому місці. Те саме показують й багато інших сучасних джерел з українськими назвами звірів. Не всі групи оленеподібних мають копита (наприклад, верблюд, бегемот). Прямий переклад наукової назви Artiodactyla свідчить про наявність парних пальців, а не копит (грец. ἄρτιος — «парний», грец. δάκτυλος — «палець»).

Філогенія та походження

Аналіз морфологічних ознак методами кладистики свідчить, що парнокопиті — парафілетична група. У деяких сучасних філогенетичних реконструкціях їх об'єднують разом із китоподібними та низкою вимерлих форм у надряд Cetartiodactyla (дослівно перекладається як «китопарнокопиті»). До ряду Оленеподібних відносять також родину верблюдових, яка характеризується відсутністю копит (мають звичайні пальці) і рогів (в обох статей). У зв'язку з цим родину верблюдових нерідко виокремлюють до підряду «мозоленогих» (Tylopoda), або навіть вважають такий підряд окремим від «парнопалих» рядом. Остання точка зору тепер не визнається.^[13]

Як і багато інших груп ссавців, парнокопиті з'явилися впродовж раннього Еоцену (приблизно 54 мільйони років тому). За формою вони були схожі на нинішніх невеликих оленів: невисокі, коротконогі істоти, які їли листя і м'які частини рослин. На початок пізнього Еоцену (46 мільйонів років тому), три сучасні підряди вже розвинулися: нежуйні (Suina, свині), мозоленогі (Tylopoda, верблюди) і «жуйні» (Ruminantia, включаючи й родини оленевих та бикових).

Проте, оленеподібні були далекі від домінування у той час: «непарнокопиті» (предки сучасних коней і носорогів) були набагато успішнішими і значно численнішими. Представники оленеподібних (парнопалих) виживали у вузьких нішах, зазвичай у найгірших середовищах, і мабуть, у той час вони розвинули свою складну травну систему (зокрема, шлунок), що дозволило їм вижити за рахунок поживи нижчої якості.

Поява трав'янистих угруповань (луки, степи) упродовж Еоцену і їх подальше розповсюдження впродовж Міоцену (близько 20 млн років тому) привели до великих змін: трави були дуже важкі для перетравлення, і парнопалі з їх складними шлунками виявилися більш пристосованими до цього грубого корму, і скоро замінили конеподібних, як панівних на той час великих травоїдних ссавців.

Характеристика

Нога жирафа

Оленеподібні — це ссавці, у яких на кінцівках два середніх пальці (третій і четвертий) служать для опори, а два крайні (2-й і 5-й) переважно рудиментарні, що рідко торкаються субстрату. У них 19 (у домашніх порід менше) спинно-поперекових хребців, без ключиці, з горбкуватим або складчастим шаром емалі на корінних зубах.

Парнопалими ці тварини називаються через парне число пальців, яких у них два або чотири (вісь кінцівки проходить між 3 і 4 пальцями). Спорідненість різних груп «копитних» (унгулят) уперше помітив зоолог Річард Овен в XIX ст., який запропонував їх поділ на дві сестринські групи «парнопалі» і «непарнопалі».

Парнопалі поділяються на дві групи, які, попри загальну схожість, дуже відмінні:

• Нежуйні (свині, гіпопотами, і пекарі) зберігають чотири пальці на нозі, мають простіші корінні зуби, короткі ноги, і їхні ікла часто збільшуються, формуючи бивні. Узагалі, вони — всеїдні і мають простий шлунок. (два різновиди гіпопотама — виняток).

• Мозоленогі і жуйні, з другого боку, звичайно високі, мають тільки два пальця на нозі, складніші зуби, щоки, пристосовані до жорсткої трави і багатокамерний шлунок. Вони не тільки мають високорозвинуті травні системи, а й розвинули звичку жувати жуйку: випльовування частково перетвореної їжі, аби жувати її знову, і отримують максимальну можливу від цього вигоду.

Як пропонують молекулярні біологи, одна з груп парнопалих, близька до бегемотів (Hippopotamidae), стала родоначальником ряду китоподібних.

Класифікація

Свиня дика — представник ряду парнокопитих

Представники ряду парнокопитих

Бегемот — представних ряду парнокопитих

• Ряд Cervidormes, seu Artiodactyla^[14][15]
  • Підряд Мозоленогі (Tylopoda)
    • Родина †Anoplotheriidae?
    • Родина †Cainotheriidae
    • Родина †Merycoidodontidae
    • Родина †Agriochoeridae
    • Родина Верблюдові (Camelidae) (7 видів)
    • Родина †Oromerycidae
    • Родина †Xiphodontidae
  • Клада Artiofabula
    • Підряд Свиновиді, або «Нежуйні» (Suina)
      • Родина Свиневі (Suidae) (18 видів)
      • Родина Таясові (Tayassuidae) (3 види)
      • Родина †Sanitheriidae
    • Клада Cetruminantia
      • Клада Cetancodontamorpha
        • Рід †Ендрюзарх (Andrewsarchus)?
        • Родина †Entelodontidae
        • Підряд Whippomorpha
          • Родина †Raoellidae
          • Надродина Dichobunoidea
            • Родина †Dichobunidae
            • Родина †Helohyidae
            • Родина †Choeropotamidae
            • Родина †Cebochoeridae
            • Родина †Mixtotheriidae
          • Інфраряд Ancodonta
            • Родина †Антракотерієві (Anthracotheriidae)
            • Родина Бегемотові (Hippopotamidae) (2 види)
          • Інфраряд Китоподібні (Cetacea) (≈ 98 видів)
            • Парворяд †Стародавні кити (Archaeoceti)
              • Родина †Pakicetidae
              • Родина †Ambulocetidae
              • Родина †Remingtonocetidae
              • Родина †Basilosauridae
            • Парворяд Китовиді (Mysticeti)
              • Надродина Balaenoidea
                • Родина Китові (Balaenidae) (4 види)
                • Родина Цетотерієві (Cetotheriidae) (1 вид)
              • Надродина Balaenopteroidea
                • Родина Смугачеві (Balaenopteridae) (11 видів)
            • Парворяд Дельфіновиді (Odontoceti)
              • Надродина Delphinoidea
                • Родина Дельфінові (Delphinidae) (37 видів)
                • Родина Нарвалові (Monodontidae) (2 види)
                • Родина Фоценові (Phocoenidae) (8 видів)
              • Надродина Physeteroidea
                • Родина Когієві (Kogiidae) (2 види)
                • Родина Кашалотові (Physeteridae) (1 вид)
              • Надродина Platanistoidea
                • Родина Platanistidae (2 види)
              • Надродина Inioidea
                • Родина Інієві (Iniidae) (4 види)
                • Родина Понтопорієві (Pontoporiidae) (1 вид)
              • Надродина Lipotoidea
                • Родина Lipotidae (1 вид)
              • Надродина Ziphioidea
                • Родина Дзьоборилові (Ziphiidae) (24 види)
      • Клада Ruminantiamorpha
        • Підряд Жуйні (Ruminantia)
          • Інфраряд Tragulina
            • Родина †Amphimerycidae
            • Родина †Prodremotheriidae
            • Родина †Протоцератиди (Protoceratidae)
            • Родина †Hypertragulidae
            • Родина †Praetragulidae
            • Родина Оленцеві (Tragulidae) (10 видів)
            • Родина †Archaeomerycidae
            • Родина †Lophiomerycidae
          • Інфраряд Pecora
            • Родина †Gelocidae
            • Родина †Palaeomerycidae
            • Родина Вилорогові (Antilocapridae) (1 вид)
            • Родина †Climacoceratidae
            • Родина Жирафові (Giraffidae) (5 видів)
            • Родина †Hoplitomerycidae
            • Родина Оленеві (Cervidae) (54 видів)
            • Родина †Leptomerycidae
            • Родина Кабаргові (Moschidae) (7 видів)
            • Родина Бикові (Bovidae) (152 види)

Примітки

1. Парнокопитий // Словник української мови : в 11 т. — Київ : Наукова думка, 1970—1980.
2. Словники України on-line. lcorp.ulif.org.ua. Архів оригіналу за 25 червня 2013. Процитовано 2 лютого 2017.
3. Шарлемань, М. Ссавці. — Плазуни. — Земноводяні. — Київ : Держ. вид-во України, 1927. — С. 13.
4. Маркевич, О. П. Російсько-українсько-латинський зоологічний словник. Номенклатура. — Київ : Наук. думка, 1983. — С. 221.
5. Загороднюк І. В. Наукові назви ссавців: від описових до уніфікованих [Архівовано 5 березня 2016 у Wayback Machine.] — Вісник Львівського Університету. Серія біологічна. 2008. Вип. 48. С. 33-43.
6. Гащак С. П., Вишневський Д. О., Заліський О. О. Фауна хребетних тварин Чорнобильської зони відчуження (Україна) [Архівовано 3 лютого 2017 у Wayback Machine.] — Славутич: Вид-во Чорнобильського центру з проблем ядерної безпеки, радіоактивних відходів та радіоекології, 2006. — 100 с. іл. 8.
7. Делеган І. В. Продукція м'яса сарни європейської та варіанти розподілу її між учасниками колективного полювання — Науковий вісник, 2005, вип. 15.4.
8. Скільський І. В., Л. І. Мелещук, Тащук М. В. Ссавці південно-східної частини буковинського передкарпаття [Архівовано 4 травня 2014 у Wayback Machine.] — 2008.
9. ASM's Mammal Diversity Database. American Society of Mammalogists (ASM). Архів оригіналу за 28 жовтня 2020. Процитовано 29.10.2021.
10. Терміни ухвалені Термінологічною Колегією Природничої Секції Українського Наукового Товариства // Шарлемань М. Звірі України. — Київ: Вукоопспілка, 1920. — 83 с. [Архівовано 6 березня 2016 у Wayback Machine.]
11. Загороднюк І. В. Вищі таксони ссавців у сучасній фауні України [Архівовано 11 січня 2012 у Wayback Machine.]. — Доповіді НАН України. Біологія. 1998.
12. Однокопитий // Словник української мови : в 11 т. — Київ : Наукова думка, 1970—1980.
13. Mammal Species of the World - Browse: ARTIODACTYLA. www.bucknell.edu. Архів оригіналу за 12 квітня 2011. Процитовано 2 лютого 2017.
14. Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009). Farke, Andrew Allen (ред.). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
15. Groves, Colin P.; Grubb, Peter (2011). Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. с. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.

Джерела

• Ряд Оленеподібних (= Парнопалих) у монографії «Види ссавців світу» (MSW3 2005) [Архівовано 12 квітня 2011 у Wayback Machine.]
• Ряд Artiodactyla на вебпроекті "Дерево життя): Tree of Life Web Project. 2008. Artiodactyla. Even-toed ungulates. Version 04 June 2008 (temporary). [Архівовано 7 березня 2016 у Wayback Machine.] in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ [Архівовано 15 травня 2011 у Wayback Machine.] (Схема родоводу, багато літератури та інтернет-посилань).