Toxicofera

Toxicofera (з грецької «ті, що носять токсини») — клада лускатих рептилій що включає три сучасні групи істот: змії (Serpentes), ігуаноподібні (Iguania), веретільницеподібні (Anguimorpha). Toxicofera містить близько 4600 видів (майже 60 %) сучасних лускатих (Squamata)^[1]. Він охоплює всі види отруйних рептилій, а також численні споріднені неотруйні види. Існує мало морфологічних доказів, що підтверджують цю групу, однак вона була знайдена за допомогою всіх молекулярних аналізів станом на 2012 рік^[2][3][4].

Toxicoferans Період існування: середня юра — наш час
Гримучник (Crotalus)
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клас:	Плазуни (Reptilia)
Ряд:	Лускаті (Squamata)
Клада:	Toxicofera Vidal & Hedges, 2005
Вікісховище: Toxicofera

Філогенетика

Зв'язок між цими сучасними групами та кількома вимерлими таксонами показано на наступній кладограмі, яка базується на Reeder et al.^[5]:

Toxicofera	Serpentes     †Mosasauria         Anguimorpha       †Polyglyphanodontia     Iguania

Отрута

Отрута в лускатих раніше вважалася рідкістю. Зокрема вважалося, відсоток видів змій, які вважаються отруйними, був відносно невеликим (≈ 25 %)^[6]. У 2003 році було опубліковано дослідження, в якому описувалась отрута в підродинах змій, у яких раніше вважалося, що вони відсутні^[7]. Подальше дослідження стверджує, що майже всі «неотруйні» змії виробляють отруту до певної міри, що свідчить про єдине і, таким чином, набагато більш древнє походження отрути, ніж вважалося до того часу. Ці змії, як правило, мають меншу кількість отрути та позбавлені спеціального ікла для ін'єкції отрути^[8][9].

Це спонукало до подальших досліджень, які привели до відкриття отрути (і генів отрути) у видів із груп, про які раніше не було відомо, що вони її виробляють, наприклад, серед ігуаноподібних і варанових. Вважається, що це було результатом походження від спільного предка, який виробляв отруту. Підраховано, що спільні предки, які вперше розробили отруту в кладі Toxicofera жили ≈ 200 мільйонів років тому.^[1].

Інші вчені заявили, що твердження про наявність отруйних залоз у багатьох з цих тварин «призвело до недооцінки різноманітності складних ролей, які відіграють оральні виділення в біології рептилій, створили дуже вузьке уявлення про ротові виділення і призвели до неправильної інтерпретації еволюції рептилій»^[10]. Також було висловлено припущення, що багато спільних токсинів, які лежать в основі гіпотези Toxicofera, насправді не є токсинами^[11].

Примітки

1. Fry, Bryan G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S. F. Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Blair Hedges, S.; Richardson, Michael K.; Hodgson, Wayne. C.; Ignjatovic, Vera; Summerhayes, Robyn; Kochva, Elazar (2005). Early evolution of the venom system in lizards and snakes. Nature. 439 (7076): 584—8. Bibcode:2006Natur.439..584F. doi:10.1038/nature04328. PMID 16292255.
2. Vidal, Nicolas; Hedges, S. Blair (2009). The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians. Comptes Rendus Biologies. 332 (2–3): 129—39. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.010. PMID 19281946.
3. Pyron, R; Burbrink, Frank T; Wiens, John J (2013). A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology. 13: 93. doi:10.1186/1471-2148-13-93. PMC 3682911. PMID 23627680.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
4. Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species. Biology Letters. 8 (6): 1043—6. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.
5. Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa. PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. doi:10.1371/journal.pone.0118199. PMC 4372529. PMID 25803280.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
6. Fry, Bryan G.; Vidal, Nicolas; Van Der Weerd, Louise; Kochva, Elazar; Renjifo, Camila (2009). Evolution and diversification of the Toxicofera reptile venom system. Journal of Proteomics. 72 (2): 127—36. doi:10.1016/j.jprot.2009.01.009. PMID 19457354.
7. Fry, B. G.; Wüster, W.; Kini, R. M.; Brusic, V.; Khan, A.; Venkataraman, D.; Rooney, A. P. (2003). Molecular Evolution and Phylogeny of Elapid Snake Venom Three-Finger Toxins. Journal of Molecular Evolution. 57 (1): 110—29. Bibcode:2003JMolE..57..110F. doi:10.1007/s00239-003-2461-2. PMID 12962311.
8. Fry, Bryan G.; Lumsden, Natalie G.; Wüster, Wolfgang; Wickramaratna, Janith C.; Hodgson, Wayne C.; Manjunatha Kini, R. (2003). Isolation of a Neurotoxin (α-colubritoxin) from a Nonvenomous Colubrid: Evidence for Early Origin of Venom in Snakes. Journal of Molecular Evolution. 57 (4): 446—52. Bibcode:2003JMolE..57..446F. doi:10.1007/s00239-003-2497-3. PMID 14708577.
9. Fry, B. G.; Wüster, W (2004). Assembling an Arsenal: Origin and Evolution of the Snake Venom Proteome Inferred from Phylogenetic Analysis of Toxin Sequences. Molecular Biology and Evolution. 21 (5): 870—83. doi:10.1093/molbev/msh091. PMID 15014162.
10. Weinstein, Scott A.; Smith, Tamara L.; Kardong, Kenneth V. (14 липня 2009). Reptile Venom Glands Form, Function, and Future. У Stephen P. Mackessy (ред.). Handbook of Venoms and Toxins of Reptiles. Taylor & Francis. с. 76—84. ISBN 978-1-4200-0866-1. Архів оригіналу за 11 жовтня 2013. Процитовано 18 липня 2013.
11. Hargreaves, Adam D.; Swain, Martin T.; Logan, Darren W.; Mulley, John F. (2014). Testing the Toxicofera: Comparative transcriptomics casts doubt on the single, early evolution of the reptile venom system (PDF). Toxicon. 92: 140—56. doi:10.1016/j.toxicon.2014.10.004. PMID 25449103. Архів оригіналу (PDF) за 16 січня 2022. Процитовано 16 січня 2022.