Loading AI tools
З Вікіпедії, вільної енциклопедії
Giardia lamblia, також відомий як Giardia intestinalis та Giardia duodenalis, — джгутиковий паразитичний мікроорганізм, який утворює колонії та розмножується в тонкій кишці, спричиняючи діарею — характерний симптом інфекційної хвороби, відомої як лямбліоз, або жіардіаз (походить від назви організму).[1][2][3] Паразит прикріплюється до епітелію за допомогою вентрального адгезивного диска, або присоска, і розмножується шляхом бінарного поділу.[4] Лямбліоз не поширюється через кровообіг, а також не поширюється в інші частини шлунково-кишкового тракту, залишаючись на внутрішній поверхні тонкої кишки.[5] Giardia lamblia має зовнішню мембрану, яка дозволяє йому виживати навіть за межами тіла хазяїна, що може робити його також толерантним до дезінфекції за допомогою хлору. Є багато способів передачі інфекції, найпоширенішим з яких є потрапляння цього паразита в організм через питну воду.[3] Трофозоїти Giardia є анаеробами і живляться поживними речовинами, що містяться на внутрішній поверхні тонкої кишки. Якщо паразита виокремити і пофарбувати, він має характерний вигляд, що нагадує символ «смайлика».[6] Головними шляхами потрапляння інфекції в організм людини є споживання неочищеної води, їжі, та ґрунту, забруднених калом інфікованих людей чи тварин, а також використання стічних вод для пиття, — останнє явище особливо поширене в багатьох країнах, що розвиваються;[7][3] зараження природних вод також трапляється на тих вододілах, де відбувається інтенсивне випасання худоби. Зараження паразитом Giardia відбуваються по всьому світі, однак Giardia lamblia як кишкового паразита в США та в Канаді ідентифікують найчастіше — його виявляють у дітей у дитсадках, у туристів, у членів родин заражених осіб, а також у людей із послабленою імунною системою. У США звітують про приблизно 20 000 випадків зараження щороку.[8]
Giardia lamblia | |
---|---|
![]() | |
Клітина Giardia lamblia, SEM | |
Біологічна класифікація | |
Тип: | Метамонади (Metamonada) |
Ряд: | Diplomonadida |
Родина: | Hexamitidae |
Рід: | Giardia |
Вид: | G. lamblia |
Біноміальна назва | |
Giardia lamblia (Lambl, 1859) Kofoid & Christiansen, 1915 | |
Синоніми | |
|
G. lamblia протягом свого життєвого циклу набуває двох морфологічно різних форм: трофозоїт і циста. Трофозоїт — це рухлива грушоподібна клітина, яка здатна мешкати лише в тонкій кишці хазяїна.[9] Трофозоїти пливуть крізь кишковий слиз, аж доки не прилипають до кишкового епітелію хазяїна.[10][9] Прилипнувши, трофозоїти починають процес поділу, при чому серед утворених дочірніх клітин можуть бути як трофозоїти, так і клітини стадії спокою — цисти.[9] Цисти проходять крізь товсту кишку хазяїна і виходять назовні разом із калом.[9] Вони стійкі до ушкодження і можуть перебувати зовні протягом тижнів, а то й місяців, за умови достатньої вологості.[10][11][9] Цисти залишаються неактивними, аж доки не потраплять у травний тракт тварини-хазяїна. Потрапивши в тіло нового хазяїна, умови тамтешнього середовища (послідовний вплив спершу хлоридної кислоти, а потім — панкреатичних ензимів) запускають процес перетворення цисти на два трофозоїти, які, діставшись до тонкої кишки, приклеюються до епітеліальних клітин її стінок, запускаючи весь цикл наново.[9]
Цисти можуть виживати в холодній воді протягом тижнів, а то й місяців,[12] тож на них можна натрапити в забруднених колодязях та водних системах, особливо у застійних водах, як-то в природних ставках, збірниках дощової води, чи навіть у чистих на вигляд гірських потоках. Цисти також трапляються на різних поверхнях, ґрунті, їжі чи воді, забруднених калом інфікованих людей чи тварин.[13] Також вони можуть перебувати в міських водних резервуарах, і вижити навіть після очищення води, оскільки цисти є резистентними до звичайних методів очищення води, таких як хлорування та озоноліз.[12] Зоонозне поширення теж можливе, тож інфікування Giardia становить ризик для людей, які виїжджають на пікнік на природі, чи плавають у забруднених річках або озерах, особливо — в штучних озерах, що утворюються під впливом зведених бобрами дамб (звідси походить популярна в англомовному середовищі назва лямбліозу — «beaver fever», дослівно — «боброва гарячка»).
На додачу до водних джерел, фекально-оральна передача теж можлива, наприклад, у дитячих садках, де діти можуть бути незвиклими до належної гігієни. Ті, хто працює з дітьми, теж ризикують підхопити інфекцію, так само як і члени сімей заражених осіб. Не всі інфекції Giardia є симптоматичними, і чимало людей є носіями паразита, самі про це не знаючи.
Giardia інфікує людей, але він є одним із найбільш поширених паразитів і в котів, собак та птахів. Його носіями бувають десятки різних видів ссавців,[14] серед яких — домашня худоба, вівці[15] та кози.[15]
Котів легко вилікувати, а ягнята зазвичай просто втрачають вагу, однак для телят такі паразити можуть бути фатальними, і нерідко не реагують на антибіотики чи електроліти. Інфіковані телята теж іноді не мають жодних симптомів. Цей паразит є смертельним для шиншил, тож слід приділяти особливу увагу тому, аби вони завжди отримували безпечну для пиття воду. Собаки мають статистично високий рівень зараження, оскільки відомо, що 30 % популяції віком до одного року інфікуються в собачих будках чи вольєрах. Інфекція превалює в цуценят, тоді як у дорослих собак трапляється рідше. Інфікованих собак можна ізолювати і вилікувати, або ж лікувати можна й цілий виводок разом. Вольєри й будки теж слід очистити за допомогою відбілювача чи іншого очисного дезінфікуючого засобу. Порослі травою місця, які використовувалися як ігрові майданчики для собак, слід вважати зараженими щонайменше протягом місяця після появи в собак симптомів інфекції, оскільки цисти можуть виживати в такому середовищі протягом тривалого періоду часу. Запобігти повторному зараженню можна за допомогою щонайменше 20-денного карантину інфікованих собак, і обережного та дбалого забезпечення їх чистою водою та їжею.[16]
Трофозоїти G. lamblia — це грушоподібні клітини, від 10 до 20 мікрометрів у довжину, від 7 до 10 мікрометрів у ширину, та від 2 до 4 мікрометрів у товщину.[9][10] Здатність рухатись їм забезпечена чотирма парами джгутиків, які штовхають трофозоїтів крізь кишечник.[10] Кожна клітина G. lamblia має по два ядра, кожне з яких активно транскрибує гени.[9] Поряд із ядрами клітини G. lamblia мають ендоплазматичний ретикулум, який простягається через більшу частину клітини.[17] Трофозоїти, які от-от мають трансформуватися у цисти, також містять випуклі везикули, які окреслюють як «цистотворні везикули» (англ. encystation-specific vesicles), і які зникають одразу ж, як тільки починається спорудження стінки цисти.[17] На відміну від більшості інших еукаріотів, клітини G. lamblia не містять помітних мітохондрій, а замість них мають значно зредуковану метаболічну органелу, яку називають мітосомою.[10] Крім того, схоже на те, що клітини не містять тілець Ґольджі, а натомість їхня секреторна система цілковито складається з ендоплазматичного ретикулума і численних везикул, розкиданих по всій клітині, які називають «периферійними везикулами».[17] Периферійні везикули є відповідальними як за підбирання позаклітинних поживних речовин, так і за виведення відходів з клітини.[11] Кожна клітина також містить по парі незвичних «медіальних тіл» які формують частину цитоскелету G. lamblia.[9] Трофозоїти приклеюються до епітеліальних клітин хазяїна за допомогою спеціальної дископодібної органели, яку називають «вентральним диском».[9]
Цисти є овальними клітинами, дещо меншими за трофозоїтів.[10] Вони не мають джгутиків, і покриті гладкою, прозорою стінкою цисти.[10] Кожна циста містить органели для двох трофозоїтів: чотири ядра, два вентральні диски тощо.[10]
G. lamblia генерує свою енергію в основному за допомогою розщеплення глюкози через гліколіз, а також шляхом дигідролази аргініну.[18] Мікроорганізм нездатний самостійно синтезувати нуклеотиди, і натомість підбирає їх з організму хазяїна.[18] Синтез залізо-сірчаних кластерів здійснюється у двомембранній органелі, яку звуть мітосомою, і яка, ймовірно, є залишком мітохондрії.[18] Кожна клітина містить від 25 до 100 мітосом, які діляться на дві категорії: периферійні мітосоми, розкидані по всій клітині, і центральні мітосоми, з невідомих причин накопичені в її центрі.[19] Як і в мітохондріях, білки з певною пептидною сигнальною послідовністю транспортуються до мітосоми та імпортуються в неї.[18] На відміну від мітохондрій, мітосоми не мають власного геному. Усі мітосомні гени закодовані в ядерному геномі Giardia.[18]
Giardia та інші дипломонади є унікальними в тому, що мають по два ядра, які є однаковими за виглядом, вмістом ДНК, транскрипцією та часом реплікації. Є по п'ять хромосом на гаплоїдний геном. Секвенування геному зробили й опублікували 2007 року, хоча послідовність має декілька прогалин. Ця послідовність складається приблизно з 12 мільйонів пар основ, і містить близько 5000 білок-кодуючих генів.[20] Вміст GC становить 46 %. Плоїдність трофозоїтів — чотири, тоді як плоїдність цист — вісім, що, у свою чергу, піднімає питання, яким чином Giardia зберігає гомогенність між хромосомами однакових та протилежних ядер. Використовувалися також сучасні технології секвенування для повторного секвенування різних штамів.[21]
Раніше науковці припускали, що мікроорганізми Giardia є примітивно безстатевими і не мають засобів для передачі ДНК між клітинними ядрами. Ці припущення створили значні труднощі для пояснення вкрай низького рівня алельної гетерозиготності (< 0.01 %) в геномному ізоляті, WB. Однак усі ті припущення про безстатевість тепер піддають сумніву, оскільки генетика популяцій виявила певні свідчення на користь рекомбінації[22] та ідентифікувала мейотичні гени, виявила ознаки рекомбінації між ізолятами, а також ознаки обміну генетичним матеріалом між ядрами в процесі цистоутворення.[23]
Описані вище свідчення про статевість організмів Giardia мають суттєве значення для розуміння походження статевого розмноження в еукаріотів. Попри те, що статеве розмноження є поширеним серед існуючих еукаріотів, ще донедавна видавалося малоймовірним, що стать може бути примордіальною і фундаментальною рисою еукаріотів. Ймовірною причиною превалювання точки зору, згідно з якою стать не є фундаментальною рисою еукаріотів, є те, що певні патогенні одноклітинні еукаріоти (такі як той же Giardia), які відокремились від найдавніших гілок у родоводі еукаріотів, на позір не мали ознак статевого розмноження.
На додачу до описаних вище свідчень рекомбінації в Giardia, Malik et al.[24] повідомили, що в геномі Giardia трапляється чимало генів, необхідних для мейозу, а також, що гомологи цих генів трапляються і в іншому одноклітинному еукаріоті — Trichomonas vaginalis. Оскільки ці два види є нащадками родоводів, які є надзвичайно дивергентними відносно інших еукаріотів, Malik et al.[24] припустили, що ці мейотичні гени можуть походити від спільного предка всіх еукаріотів. Тому, якщо дотримуватися такої точки зору, найдавніший предок еукаріотів, ймовірно, був здатним до статевого розмноження. Крім того, Dacks and Roger[25] на основі філогенетичного аналізу висловили припущення, що факультативна стать була присутня у спільного предка всіх еукаріотів. Bernstein et al. теж дослідили свідчення на підтримку цієї точки зору.[26]
Наразі виявлено вісім різновидів генотипу Giardia lamblia (A-H).[14] Генотипізація паразита G. lamblia, ізольованого від різних хазяїв, виявила, що генотипи A та B заражають найбільший діапазон різних видів тварин, і можуть бути основними (або, можливо, єдиними) генотипами G. lamblia, які є однозначно заразними для людей.[14]
Доктор Френсіс Гіллін з Університету Каліфорнії в Сан-Дієго разом зі своїми колегами відтворила в лабораторії повний життєвий цикл цього паразита, а також ідентифікувала біохімічні сигнали в травній системі хазяїна, які запускають трансформації життєвого циклу Giardia.[27][28] Науковці також розкрили декілька способів, які цей паразит використовує для уникнення захисних механізмів зараженого організму. Одним із таких способів є модифікація білків на поверхні власної клітини, що заважає імунній системі інфікованого організму виявляти і боротися з цими паразитами (така поведінка зветься антигенною варіацією[en]). Робота Гіллін пояснює, чому зараження Giardia є надзвичайно стійкими та схильними до рецидивів. Крім того, такі відомості про біологію та техніки виживання цього паразита дають науковцям змогу розробляти кращі стратегії для розуміння, запобігання і лікування інфекцій, спричинених мікроорганізмом Giardia lamblia.
У грудні 2008 року журнал «Nature» опублікував статтю про відкриття механізму втручання в РНК, який надає Giardia змогу перемикати варіантні поверхневі білки для уникнення реакції імунної системи хазяїна.[29] Це відкриття здійснила команда науковців під керівництвом доктора Г'юго Лужана в Лабораторії біохімії та молекулярної біології медичної школи Католицького університету Кордоби, Аргентина.
Ймовірно, перший опис паразита Giardia зробив 1681 року Антоні ван Левенгук, який у своєму листі до Роберта Гука описав «крихітних тваринок», що нагадують трофозоїтів Giardia, яких він виявив у зразку свого калу.[9][30] Про наступні описи Giardia нічого не відомо аж до 1859 року, коли чеський лікар Вілем Лямбль опублікував опис трофозоїтів, які він спостерігав у зразку калу одного зі своїх педіатричних пацієнтів. Лямбль назвав цей організм Cercomonas intestinalis.[31] 1888 року Рафаель Бланшар перейменував його на Lamblia intestinalis на честь Лямбля.[31] 1915 року Чарльз Ворделл Стайлз перейменував мікроорганізм на Giardia lamblia на честь Лямбля та паризького професора Альфреда Матьє Жіара.[31][32] 1921 року Чарльз Саймон опублікував детальний опис морфології паразита.[9]