Органела

Органела (від слова орган й давньогрець. εἶδος — вид) — зазвичай вільно-плаваюча частина еукаріотичної клітини, яка виконує специфічну функцію. Історично, органели були виявлені за допомогою різноманітних форм мікроскопії або завдяки клітинному фракціонуванню.

Цитоплазма разом з її компонентами (органелами), в типовій тваринній клітині

Рецептори та дрібні, молекулярного рівня, структури, органелами не називають. Кордон між молекулами і органелами дуже нечіткий. Так, рибосоми, які зазвичай однозначно відносять до органел, можна вважати і складним молекулярним комплексом. Все частіше до органел зараховують і інші подібні комплекси порівняних розмірів та рівня складності — протеасоми, сплайсосоми та ін. У той же час порівняні за розмірами елементи цитоскелету (мікротрубочки, товсті філаменти поперечносмугастих м'язів тощо) зазвичай до органел не відносять. Ступінь постійності клітинної структури — теж ненадійний критерій її віднесення до органел. Так, веретено поділу, що хоча і не постійно, але закономірно присутнє у всіх еукаріотичних клітинах, зазвичай до органел не відносять, а везикули, які постійно з'являються і зникають в процесі обміну речовин — відносять. Багато в чому набір органел, що перераховується до навчальних посібниках, визначається традицією.

Класифікація органел:

• мікроскопічні - видимі під світловим мікроскопом;
  • мітохондрії
  • Клітинний центр (центросома)
  • Комплекс Гольджі
• субмікроскопічні - видимі лише з допомогою електронного мікроскопа.
  • лізосоми
  • пероксисоми
  • рибосоми
  • протеасоми
  • ендоплазматична сітка
  • мікрофіламенти
  • мікротрубочки

Органели поділяються на:

• немембранні:
  • центріолі
  • цилій (війки) / флагелла (джгутики)
  • ядерце
  • рибосоми
• мембранні (обмежені мембраною):
  • ядро
  • мітохондрії
  • вакуолі
  • пероксисома
  • апарат Ґольджі
  • ендоплазматичний ретикулум
  • лізосоми
  • хлоропласти

Ці органели називають органелами загального призначення, тонофібрили клітин епітелію, міофібрили м'язових клітин і волокон, нейрофібрили нервових клітин та деякі інші називають органелами спеціального призначення.

Згідно з сучасно прийнятими теоріями, великі мембранні органели походять від стародавніх ендосимбіонтних організмів (див. Ендосимбіотична теорія):

• хлоропласти та інші пластиди, такі як родопласти та хромопласти
• мітохондрії
• пероксисоми

Органели еукаріотів

Органела	Основна функція	Структура	Організми	Примітки
Хлоропласт (Пластиди)	фотосинтез	двомембранна	рослини, Найпростіші	мають власну ДНК; припускають що хлоропласти виникли з ціанобактерій в результаті симбіогенез і діаметр більшості клітин
Ендоплазматичний ретикулум	транспортація та згортання нових білків (шорсткий ендоплазматичний ретикулум), синтез ліпідів (гладкий ендоплазматичний ретикулум)	одномембранна	всі еукаріоти	на поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулума знаходиться велика кількість рибосом, згорнутий як мішок; гладкий ендоплазматичний ретикулум згорнутий в трубочки
Апарат Гольджі	сортування і перетворення білків. Утворення лізосом.	одномембранна	всі еукаріоти	асиметричний — цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, а відтранс-Гольджі відбруньковуються бульбашки, що містять повністю зрілі білки
Мітохондрія	виробництво енергії, синтез АТФ.	двомембранна	більшість еукаріотів	мають свою власну мітохондріальну ДНК; припускають, що мітохондрії виникли в результаті симбіогенезу
Вакуоля	запас, підтримання гомеостазу, в клітинах рослин — підтримання форми клітини (тургор)	одномембранна	еукаріоти, більш виражена у рослин
Ядро	Збереження ДНК, транскрипція РНК	двомембранна	всі еукаріоти	містить основну частину геному
Рибосоми	синтез білка на основі матричних РНК за допомогою транспортних РНК	РНК/білок	еукаріоти, прокаріоти
Везикули	запасають або транспортують поживні речовини	одномембранна	всі еукаріоти
Лізосоми	дрібні лабільні утворення, що містять ферменти, зокрема гідролази, що беруть участь в процесах травлення фагоцитної їжі й автоліза (саморозчинення органел)	одномембранна	більшість еукараотів
Центріолі (клітинний центр)	Центр організації цитоскелету. Необхідний для процесу клітинного поділу (рівномірно розподіляє хромосоми)	немембранна	еукаріоти
Меланосома	збереження пігменту	одномембранна	тварини
Міофібрили	скорочення м'язових волокон	складно організований пучок білкових ниток	тварини

Другорядні еукаріотичні органели та клітинні компоненти

Другорядні еукаріотичні органели та клітинні компоненти

Органела/Макромолекула	Основна функція	Структура	Організми
акросома	допомагає сперматозоїдам зливатися з яйцеклітиною	однномембранний компартмент	більшість тварин (включаючи губок)
аутофагосома	везикула, яка секвеструє цитоплазматичний матеріал та органели для деградації	двомембранний компартмент	всі еукаріоти
центріоль	якір для цитоскелета, організує поділ клітин, формуючи веретено поділу	білок мікротрубочок	тварини
війка	рух у зовнішньому середовищі або його рух; "критичний шлях сигналізації розвитку".[1]	білок мікротрубочок	тварини, найпростіші, деякі рослини
кнідоцист	жалення	спіральна порожниста трубочка	кнідарії
вічко	виявляє світло, дозволяючи здійснювати фототаксис		зелені водорості та інші одноклітинні фотосинтетичні організми, такі як евгленові
глікосома	здійснює гліколіз	одномембранний компартмент	Деякі найпростіші, такі як Трипаносоми.
гліоксисома	перетворення жирів у цукри	одномембранний компартмент	рослини
гідрогеносома	виробництво енергії і водню	двомембранний компартмент	кілька одноклітинних еукаріотів
лізосома	розщеплення великих молекул (напр., білків + полісахаридів)	одномембранний компартмент	тварини
меланосома	зберігання пігменту	одномембранний компартмент	тварини
мітосома	ймовірно, відіграє роль у збірці залізо-сірчаних кластерів (Fe–S)	двомембранний компартмент	кілька одноклітинних еукаріотів, які не мають мітохондрій
міофібрила	скорочення міоцитів	пучки філаментів	тварини
ядерце	виробництво пре-рибосом	білок–ДНК–РНК	більшість еукаріотів
оцелоїд	виявляє світло і, можливо, форми, дозволяючи здійснювати фототаксис	двомембранний компартмент	представники родини Warnowiaceae
парентесома	не охарактеризовано	не охарактеризовано	гриби
пероксисома	розщеплення метаболічного пероксиду водню	одномембранний компартмент	всі еукаріоти
поросома	секреторний портал	одномембранний компартмент	всі еукаріоти
протеасома	деградація непотрібних або пошкоджених білків шляхом протеолізу	дуже великий білковий комплекс	всі еукаріоти, всі археї та деякі бактерії
рибосома (80S)	трансляція РНК у білки	РНК-білок	всі еукаріоти
стресова гранула	зберігання мРНК[2]	безмембранна (комплекси мРНП)	більшість еукаріотів
TIGER домен	кодування білків мРНК	безмембранний	більшість організмів
везикула	транспорт матеріалів	одномембранний компартмент	всі еукаріоти

Інші пов'язані структури:

• цитозоль
• ендомембранна система
• нуклеосома
• мікротрубочка

Прокаріотичні органели

(A) Електронна мікрофотографія клітин Halothiobacillus neapolitanus, стрілки вказують на карбоксисоми. (B) Зображення цілих карбоксисом, виділених з H. neapolitanus. Масштабні лінійки - 100 нм.^[3]

Структура Candidatus Brocadia anammoxidans, що показує анаммоксосому та внутрішньоцитоплазматичну мембрану

Прокаріоти не такі структурно складні, як еукаріоти, і колись вважалося, що вони мають мало внутрішньої організації та не мають клітинних компартментів і внутрішніх мембран; але повільно з'являються деталі про внутрішні структури прокаріотів, які спростовують ці припущення.^[4] Раннім помилковим поворотом була ідея, розроблена в 1970-х роках, про те, що бактерії можуть містити складки клітинної мембрани, названі мезосомами, але пізніше було показано, що це артефакти, створені хімічними речовинами, які використовувалися для підготовки клітин до електронної мікроскопії.^[5]

Однак з'являється все більше доказів компартменталізації принаймні у деяких прокаріотів.^[4] Недавні дослідження показали, що принаймні деякі прокаріоти мають мікрокомпартменти, такі як карбоксисоми. Ці субклітинні компартменти мають діаметр 100-200 нм і оточені оболонкою з білків.^[6] Ще більш вражаючим є опис обмежених мембраною магнетосом у бактеріях, про які повідомлялося в 2006 році.^[7][8]

Бактеріальний тип Planctomycetota виявив ряд особливостей компартменталізації. План клітини Planctomycetota включає внутрішньоцитоплазматичні мембрани, які розділяють цитоплазму на парифоплазму (зовнішній простір без рибосом) і піреллулосому (або рибоплазму, внутрішній простір, що містить рибосоми).^[9] Обмежені мембраною анаммоксосоми були виявлені в п'яти родах Planctomycetota "анаммокс", які виконують анаеробне окислення амонію.^[10] У виді Planctomycetota Gemmata obscuriglobus було повідомлено про структуру, подібну до ядра, оточену ліпідними мембранами.^[9][11]

Компартменталізація є особливістю прокаріотичних фотосинтетичних структур.^[4] Пурпурні бактерії мають "хроматофори", які є реакційними центрами, що знаходяться в інвагінаціях клітинної мембрани.^[4] Зелені сірчані бактерії мають хлоросоми, які є фотосинтетичними антенними комплексами, що знаходяться прикріпленими до клітинних мембран.^[4] Ціанобактерії мають внутрішні тилакоїдні мембрани для світлозалежного фотосинтезу; дослідження показали, що клітинна мембрана і тилакоїдні мембрани не утворюють єдину безперервну структуру.^[4]

Прокаріотичні органели та клітинні компоненти

Органела/макромолекула	Основна функція	Структура	Організми
анаммоксосома	анаеробне окислення амонію	мембрана з ладеранових ліпідів	бактерії "Candidatus" в межах Planctomycetota
карбоксисома	фіксація вуглецю	бактеріальний мікрокомпартмент з білковою оболонкою	деякі бактерії
хлоросома	фотосинтез	світлозбиральний комплекс, прикріплений до клітинної мембрани	зелені сіркобактерії
джгутик	рух у зовнішньому середовищі	білковий філамент	деякі прокаріоти
магнетосома	магнітна орієнтація	неорганічний кристал, ліпідна мембрана	магнітотаксичні бактерії
нуклеоїд	підтримка ДНК, транскрипція в РНК	ДНК-білок	прокаріоти
пілі	Прикріплення до інших клітин для кон'югації або до твердої підкладки для створення рушійних сил.	волосоподібний придаток, що виступає (хоча частково вбудований) з плазматичної мембрани	прокаріотичні клітини
плазміда	обмін ДНК	кільцева ДНК	деякі бактерії
рибосома (70S)	трансляція РНК у білки	РНК-білок	бактерії та археї
тилакоїдні мембрани	фотосинтез	білки фотосистеми та пігменти	переважно ціанобактерії

Див. також

• Клітина

Примітки

1. Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (September 2006). The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders. Annual Review of Genomics and Human Genetics. 7: 125—48. doi:10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID 16722803.
2. Anderson P, Kedersha N (March 2008). Stress granules: the Tao of RNA triage. Trends in Biochemical Sciences. 33 (3): 141—50. doi:10.1016/j.tibs.2007.12.003. PMID 18291657.
3. Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (June 2007). Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome. PLOS Biology. 5 (6): e144. doi:10.1371/journal.pbio.0050144. PMC 1872035. PMID 17518518.
4. Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (1 жовтня 2010). Cell Biology of Prokaryotic Organelles. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411.
5. Ryter A (January–February 1988). Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy. Annales de l'Institut Pasteur. Microbiology. 139 (1): 33—44. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID 3289587.
6. Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). Protein structures forming the shell of primitive organelles. Science. 309 (5736): 936—8. Bibcode:2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. S2CID 24561197.
7. Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (January 2006). Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK (PDF). Science. 311 (5758): 242—5. Bibcode:2006Sci...311..242K. doi:10.1126/science.1123231. PMID 16373532. S2CID 36909813.
8. Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (March 2006). An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria. Nature. 440 (7080): 110—4. Bibcode:2006Natur.440..110S. doi:10.1038/nature04382. PMID 16299495. S2CID 4372846.
9. Lindsay, M. R.; Webb, R. I.; Strous, M; Jetten, M. S.; Butler, M. K.; Forde, R. J.; Fuerst, J. A. (2001). Cell compartmentalisation in planctomycetes: Novel types of structural organisation for the bacterial cell. Archives of Microbiology. 175 (6): 413—29. Bibcode:2001ArMic.175..413L. doi:10.1007/s002030100280. PMID 11491082. S2CID 21970703.
10. Jetten, Mike S. M.; Niftrik, Laura van; Strous, Marc; Kartal, Boran; Keltjens, Jan T.; Op den Camp, Huub J. M. (1 червня 2009). Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 44 (2–3): 65—84. doi:10.1080/10409230902722783. hdl:2066/75127. PMID 19247843. S2CID 205694872. Процитовано 3 серпня 2020.
11. Fuerst JA (13 жовтня 2005). Intracellular compartmentation in planctomycetes. Annual Review of Microbiology. 59: 299—328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.

Посилання

• КЛІТИННІ ОРГАНЕЛИ //Фармацевтична енциклопедія

Інтернет-ресурси

• Tree of Life project: Eukaryotes
• Organelle Databases