Chromista

Chromista, Plastit adı verilen fotosentetik organellerinde benzer özellikleri paylaşan tek ve çok hücreli ökaryotik türlerden oluşan, görünüşte polifilik^[1][2] ileri sürülen biyolojik bir alemdir.^[3] Bazı algler, diyatomlar, oomycetes ve protozoanlar gibi plastidleri klorofil içeren tüm protistayı içerir. Üyeleri muhtemelen son ökaryotik ortak atadan ayrı evrimsel gruplar olarak bağımsız olarak ortaya çıktı.^[1] O atada zaten kırmızı alg kökenli kloroplastlara sahip olduğu varsayıldığından, fotosentetik olmayan formlar, fotosentez yapabilen atalardan evrimleşmiştir. Plastidleri dört zarla çevrilidir ve tek bir endosimbiyoz olayıyla kırmızı bir algden elde edildiğine inanılır.

Chromista
Chromista collage
Biyolojik sınıflandırma
Üst âlem: Eukaryota Âlem: Chromista Cavalier-Smith 1981
Phyla
Corbihelia Cryptophyta Centroheliozoa Haptophyta Filosa Retaria Ciliophora Miozoa Platysulcea Sagenista Placidozoa Bigyromonadea Peronosporomycota Hyphochytriomycota Pirsonea Ochrophyta

Chromista
Chromista collage
Taksonomi
Domain:	Eukaryota
Clade:	Diaphoretickes
Kingdom:	Chromista Cavalier-Smith 1981
Phyla
Corbihelia Cryptophyta Centroheliozoa Haptophyta Filosa Retaria Ciliophora Miozoa Platysulcea Sagenista Placidozoa Bigyromonadea Peronosporomycota Hyphochytriomycota Pirsonea Ochrophyta

Biyolojik bir krallık olarak, İngiliz biyolog Thomas Cavalier-Smith tarafından 1981'de bazı protistleri (yani heterokont, haptofit ve kriptofitler) tipik protozoa ve bitkilerden ayırmak için yaratıldı.^[4] Cavalier-Smith'e göre, krallık başlangıçta yalnızca algleri içeriyordu, ancak onun daha sonraki analizleri, birçok protozoanın da yeni gruba ait olduğunu gösterdi. 2018 itibarıyla krallık, sekiz filumdan oluşur ve Plantae ve Animalia krallıkları kadar çeşitlidir. Önemli üyeleri arasında deniz yosunu, patates yanıklığı, dinoflagellatlar, Paramecium, beyin paraziti Toxoplasma ve sıtma paraziti Plasmodium bulunur.^[5]

Bununla birlikte Cavalier-Smith'in hipotezi geniş çapta desteklenmedi. Diğer araştırmacılar, bazı "kromistlerin" plastidlerini ortak bir atadan miras almak yerine başka bir "kromist"i "köleleştirerek" elde etmelerinin daha olası olduğunu düşünüyor.^[6]

Biyoloji

Bitki hücresi ile karşılaştırılan bazı Chromista türlerinin yapısı (solda). Buradaki fikir, Chromista'nın, sözde sadece bir kez (onları monofiletik ve Tom Cavalier-Smith'in görüşüne göre ayrı bir Krallık yaparak) kırmızı bir algi köleleştirerek ve sonunda kırmızı plastidleri haline gelen şeyin etrafında birden fazla zarla ortaya çıkmasıydı. Kırmızı plastidleri olmayan grupların onları ikincil olarak kaybetmiş olması gerekiyordu. Cryptophyta, Cryptista'nın; Myzozoa, Alveolata'nın içindedir.

Chromista üyeleri, temelde aşağıdaki özelliklerden bir veya her ikisine birden sahip olan tek ve çok hücreli ökaryotlardır:^[4]

1. klorofil c içeren ve kaba endoplazmik retikulumun lümeninde (tipik olarak perinükleer sarnıç içinde) ekstra (periplastid) bir zar içinde yer alan plastid(ler);
2. üçlü veya iki parçalı sert tübüler kıllara sahip kirpikler.

Krallık, alglerden sıtma parazitlerine (Plasmodium) kadar çeşitli organizmaları içerir. Moleküler kanıtlar, kromistlerdeki plastidlerin, ikincil simbiyogenez yoluyla tek bir olayda kırmızı alglerden türetildiğini göstermektedir.^[7] (Bitkiler ise plastidlerini birincil simbiyogenez yoluyla siyanobakterilerden almışlardı.)^[8] Bu plastidler artık iki ekstra hücre zarıyla kapatılarak dört zarlı bir zarf oluşturur ve sonucunda molekülleri organellerin içine ve dışına taşımak için birçok başka zar proteini edinirler. Kromistlerin çeşitliliğinin, bazı soylarda plastidlerin dejenerasyonu, kaybı veya değiştirilmesinden kaynaklandığı varsayılmaktadır.^[9] Yeşil alglerin ek simbiyogenezi, bazı üyelerde (heterokontlar gibi) tutulan genler^[10] ve haptofitler ve kriptofitlerde bakteriyel klorofil (ribozomal protein L36 geninin, rpl36 varlığı ile gösterilir) sağlamıştır.^[11]

Tarih ve gruplar

Çakışan ancak aynı olmayan üyeliklere sahip ilgili grupların bazı sınıflandırma örnekleri aşağıda gösterilmiştir.^[12][13]

Chromophycees (Chadefaud, 1950)

Chromophycées (Chadefaud, 1950),^[14] Chromophycota olarak yeniden adlandırıldı (Chadefaud, 1960),^[15] mevcut Ochrophyta (ototrofik Stramenopiles ), Haptophyta (Chrysophyceae'ye Christensen, 1962'ye kadar dahildir), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae ve Choanoflagellida (Hibberd, 1975'e kadar Chrysophyceae'ye dahildir).

Chromophyta (Christensen 1962, 1989)

Klorofil c içeren algler olarak tanımlanan Chromophyta (Christensen 1962, 2008), mevcut Ochrophyta (ototrofik Stramenopiles ), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta ve Choanoflagellida'yı içermektedir. Euglenophyceae, Chlorophyta'ya transfer edildi.

Chromophyta (Bourrelly, 1968)

Chromophyta (Bourrelly, 1968), mevcut Ochrophyta (ototrofik Stramenopiles ), Haptophyta ve Choanoflagellida'yı içermektedir. Cryptophyceae ve Dinophyceae, Pyrrhophyta'nın (= Dinophyta) bir parçasıydı.

Chromista (Cavalier-Smith, 1981)

Chromista adı ilk olarak 1981'de Cavalier-Smith tarafından tanıtıldı;^[4] daha önceki Chromophyta, Chromobiota ve Chromobionta isimleri kabaca aynı gruba karşılık gelir. Üç farklı gruptan oluştuğu açıklanmıştır:^[16] Plastidleri klorofil içeren tüm protistleri içerir.^[1]

• Heterokontlar veya stramenopiller: kahverengi algler, diyatomlar, su küfleri vb.
• Haptofitler
• Cryptomonad'lar

Cavalier-Smith ve meslektaşları,1994'te Chromista'nın, üyeleri muhtemelen bağımsız olarak ortaya çıkan ve tüm ökaryotların ortak atasından daha fazlasını paylaşmayan polifiletik bir grup olduğunu belirtti:^[1]

Kromofit algleri içeren dört filum (klorofil c'ye sahip olanlar, yani Cryptista, Heterokonta, Haptophyta, Dinozoa) birbirleriyle ve ağaçlarımızdaki Chlorarachniophyta ile uzaktan akrabadır. Bununla birlikte, bu dört filumun her birindeki fotosentetik taksonların tümü, dört filumun kendilerinin yayılmasından sonra büyük ölçüde birbirlerinden yayılım yaparlar. Bu, bu dört filumun ortak atasının fotosentetik olmadığı ve kloroplastların her birine çok daha yakın bir zamanda ayrı ayrı yerleştirildiği görüşünü desteklemektedir. Kromofit alglerinin bu olası polifisi, doğrulanırsa, Cryptista, Heterokonta ve Haptophyta'yı tek krallık Chromista'da bir araya getirmek yerine ayrı krallıklar olarak ele almayı arzu edilir hale getirir.^[1]

2009'da Cavalier-Smith, yeni bir krallık kurma nedenini şöyle açıkladı:

Chromista'yı Plantae ve Protozoa'dan farklı bir krallık olarak kurdum; bu kromist kloroplastların, kendisi de Plantae krallığının bir üyesi olan kırmızı bir algin köleleştirilmesiyle ikincil olarak elde edildiğine dair kanıtlar ve benzersiz zar topolojileri nedeniyledir.^[17]

O zamandan beri Chromista, farklı zamanlarda farklı şekillerde tanımlanır. Cavalier-Smith 2010 yılında, Chromista'yı SAR süper grubunu (dahil edilen Stramenopiles, Alveolata ve Rhizaria grupları olarak adlandırılmıştır) ve Hacrobia'yı (Haptista ve Cryptista ) içerecek şekilde yeniden düzenledi.

Chromalveolata (Adl ve diğerleri, 2005)

Chromalveolata, Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta ve Alveolata'yı içeriyordu.^[18] Ancak 2008'de grubun monofiletik olmadığı bulundu^[19][20] ve sonraki çalışmalar bunu doğruladı.^[21][22]

Sınıflandırma

Cavalier-Smith ve diğerleri 2015

	Hacrobia   Cryptista     Heliozoa     Haptophyta   Phylum N.N.   Endohelea     Picomonadea     Telonemea       Harosa Rhizaria   Cercozoa     Retaria     Halvaria Alveolata   Ciliophora     Miozoa     Heterokonta   Bigyra     Pseudofungi (Oomycota)     Ochrophyta       (SAR supergroup)

Cavalier-Smith 2018

Cavalier-Smith'e göre Chromista sınıflandırması, 2018

Cavalier-Smith, 2018'de tüm kromistleri 8 filumda sınıflandırdığı yeni bir Chromista analizi yaptı (Gyrista, yukarıdaki Ochrophyta ve Pseudofungi filumlarına karşılık gelir, Cryptista, yukarıdaki filum Cryptista ve "NN"ye karşılık gelir, Haptista yukarıdaki filum Haptophyta'ya karşılık gelir ve Heliozoa):^[5]

	Hacrobia   Cryptista   Haptista   Heliozoa     Haptophyta       Harosa Rhizaria   Cercozoa     Retaria     Halvaria Alveolata   Ciliophora     Miozoa     Heterokonta     Bigyra     Gyrista         (SAR supergroup)

Polifili

Moleküler ağaçlar, farklı gruplar arasındaki ilişkileri çözmede bazı zorluklar yaşadı. Üçü de alveolatlarla ortak bir atayı paylaşabilir (bkz. kromalveolatlar ), ancak haptofitlerin ve kriptomonadların heterokontlar veya SAR soyuna ait olmadığını, ancak Archaeplastida ile ilişkili olabileceğini gösteren kanıtlar vardır.^[3][23] Cryptista özellikle Archaeplastida'nın kız kardeşi veya bir parçası olabilir,^[21] ancak bu, kriptomonadlar tarafından kırmızı alglerden genlerin alınmasından kaynaklanan bir eser olabilir.^[6] Ökaryotların 2020 filogenisi, "kromalveolat hipotezinin geniş çapta kabul görmediğini" belirtir (Cavalier-Smith ve diğerleri 2018'i ^[24] bir istisna olarak belirterek), konakçı soyların "çoğu filogenetik analizde" yakından ilişkili görünmediğini açıklar".^[2][25] Ayrıca, daha önce Chromalveolata içindeki gruplar olan TSAR, Cryptista ve Haptista'nın hiçbiri "ataların kırmızı ikincil plastidler tarafından tanımlanması muhtemel" görünmüyor.^[2] Bunun nedeni, belirli parazitler dışında fotosentetik atalara sahip doğrulanmış plastidsiz organizmaların olmamasıdır.^[6]

Ayrıca bakınız

• Kabozoa
• Cavalier-Smith'in sınıflandırma sistemi
• Koruma durumuna göre Chromista listesi

Kaynakça

1. "Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (24): 11368-11372. November 1994. doi:10.1073/pnas.91.24.11368. PMC 45232 $2. PMID 7972066.
2. "The New Tree of Eukaryotes". Trends in Ecology & Evolution. Elsevier BV. 35 (1): 43-55. 2020. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008. ISSN 0169-5347. Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
3. "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity". PLOS Genetics. 2 (12): e220. December 2006. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255 $2. PMID 17194223.
4. "Eukaryote kingdoms: seven or nine?". Bio Systems. 14 (3–4): 461-81. 1981. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
5. Cavalier-Smith (2018). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297-357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292 $2. PMID 28875267.
6. "A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids". Nature Communications (İngilizce). 12 (1): 1879. 25 Mart 2021. doi:10.1038/s41467-021-22044-z. ISSN 2041-1723. 9 Aralık 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Mayıs 2023. Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
7. Keeling (2009). "Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis". Journal of Eukaryotic Microbiology. 56 (1): 1-8. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID 19335769.
8. Ponce-Toledo (2017). "An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids". Current Biology. 27 (3): 386-391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054 $2. PMID 28132810.
9. Keeling (2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365 (1541): 729-748. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223 $2. PMID 20124341.
10. Morozov (2019). "Diatom genes originating from red and green algae: Implications for the secondary endosymbiosis models". Marine Genomics. 45: 72-78. doi:10.1016/j.margen.2019.02.003. PMID 30792089.
11. Rice (2006). "An exceptional horizontal gene transfer in plastids: gene replacement by a distant bacterial paralog and evidence that haptophyte and cryptophyte plastids are sisters". BMC Biology. 4 (1): 31. doi:10.1186/1741-7007-4-31. PMC 1570145 $2. PMID 16956407.
12. Biologia e Filogenia das Algas. Porto Alegre: Editora Artmed. 2006. ss. 156-157. ISBN 9788536315102.
13. "Chromista revisited: a dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature" (PDF). Phytologia. 91 (2): 191-225. 2009. 19 Mart 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 10 Mayıs 2023.
14. "Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées" [Seaweed swimming cells in the branch of Chromophyceae]. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences (Fransızca). 231: 788-790. 1950.
15. "Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie)". Traité de Botanique Systématique. Paris: Tome I. 1960.
16. "Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach". Molecular Biology and Evolution. 25 (5): 903-11. May 2008. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415.
17. { {cite journal |last1=Cavalier-Smith |ilk1=Thomas |title=Kingdoms Protozoa ve Chromista ve ökaryotik ağacın eozoan kökü |journal=Biology Letters |tarih=2009 |cilt=6 |sayı=3 |sayfa=342– 345 |doi=10.1098/rsbl.2009.0948 |pmid=20031978 |pmc=2880060}}
18. "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399-451. 2005. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
19. Burki (2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters. 4 (4): 366-369. doi:10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160 $2. PMID 18522922.
20. Kim (July 2008). "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata". PLOS ONE. 3 (7): e2621. doi:10.1371/journal.pone.0002621. PMC 2440802 $2. PMID 18612431.
21. "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proceedings. Biological Sciences. 283 (1823): 20152802. January 2016. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036 $2. PMID 26817772.
22. Burki (2012). "The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins". Proc. Biol. Sci. 279 (1736): 2246-2254. doi:10.1098/rspb.2011.2301. PMC 3321700 $2. PMID 22298847.
23. "Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups". PLOS ONE. 2 (8): e790. August 2007. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142 $2. PMID 17726520.
24. "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma. 255 (5): 1517-1574. 17 Nisan 2018. doi:10.1007/s00709-018-1241-1. ISSN 0033-183X. Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
25. Hirakawa, Y., (Ed.) (2017). "The convoluted evolution of eukaryotes with complex plastids". Advances in Botanical Research. 84. Academic Press. ss. 1-30. Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)