Loading AI tools
จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ระบบการเห็น[1] หรือ ระบบประสาทการมองเห็น[2] หรือ ระบบสายตา[1] (อังกฤษ: visual system) เป็นส่วนของระบบประสาทกลาง ซึ่งยังสิ่งมีชีวิตให้สามารถทำการรับรู้ด้วยการเห็น (visual perception) และทำให้เกิดการตอบสนองเนื่องด้วยข้อมูลทางตาแต่ไม่มีการรับรู้ด้วยการเห็นหลายอย่าง เป็นระบบที่สามารถตรวจจับและแปลผลข้อมูลแสงที่อยู่ในระหว่างความถี่ที่เห็นได้ เพื่อจะสร้างรูปแบบจำลองของสิ่งแวดล้อม ระบบการเห็นทำหน้าที่ที่ซับซ้อนหลายอย่างรวมทั้ง
กระบวนการประมวลข้อมูลทางตาตามแนวจิตวิทยา เรียกว่า การรับรู้ทางตา หรือ การรับรู้ด้วยการเห็น (visual perception) และความไม่สามารถรับรู้ด้วยการเห็นเรียกว่า ตาบอด กิจหน้าที่เกี่ยวข้องกับการเห็นแม้จะไม่ก่อให้เกิดการรับรู้ทางตา และเป็นอิสระจากการรับรู้ทางตา รวมกิจเช่น รีเฟร็กซ์รูม่านตาต่อแสง (pupillary light reflex) และ circadian photoentrainment[3]
บทความนี้โดยมากพรรณนาถึงระบบการเห็นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แม้ว่าสัตว์ซับซ้อนอย่างอื่นอาจจะมีระบบการเห็นที่คล้ายคลึงกัน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ระบบการเห็นแบ่งออกเป็น
สัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ สามารถเห็นส่วนต่าง ๆ ของสเปกตรัมแสงได้ไม่เหมือนกัน ตัวอย่างเช่น ผึ้งสามารถเห็นแสงอัลตราไวโอเลต[4] ในขณะที่สัตว์ในวงศ์ย่อยงูหางกระดิ่งสามารถล่าสัตว์โดยใช้แอ่งรับรู้แสงอินฟราเรด[5] ส่วนตาของปลากระโทงดาบสามารถสร้างความร้อนเพื่อตรวจจับเหยื่อให้ดียิ่งขึ้นในน้ำลึกมากกว่า 2,000 ฟุต[6]
ในครึ่งหลังแห่งคริสต์ศตวรรษที่ 19 มีการตั้งทฤษฎีต่าง ๆ เกี่ยวกับการทำงานในระบบประสาทเช่น neuron doctrine และ functional specialization ซึ่งเป็นทฤษฎีที่กำหนดว่า นิวรอนเป็นหน่วยพื้นฐานของระบบประสาท และว่า เขตต่าง ๆ ของสมองมีหน้าที่ความชำนาญที่ต่าง ๆ กันตามลำดับ ทฤษฎีเหล่านี้ได้กลายเป็นหลักของศาสตร์ใหม่คือประสาทวิทยาศาสตร์ และเป็นหลักสนับสนุนการทำความเข้าใจของระบบสายตา
ในปี ค.ศ. 1810 ฟรานซ์ โจเซฟ กอลล์ ได้เสนอความคิดเป็นครั้งแรกว่า เปลือกสมองแบ่งออกโดยกิจเป็นคอร์เทกซ์ส่วนต่าง ๆ ที่เดี๋ยวนี้รู้กันว่ามีหน้าที่เกี่ยวกับ การรับรู้สัมผัส (คือ คอร์เทกซ์รับรู้ความรู้สึกทางกาย) การสั่งการเคลื่อนไหว (คือ คอร์เทกซ์สั่งการ) และการเห็น (คือ คอร์เทกซ์การเห็น)[7] และหลักฐานว่า สมองแบ่งออกโดยกิจเป็นเขตต่าง ๆ ก็เพิ่มพูนทวีคูณยิ่งขึ้นด้วยการค้นพบศูนย์ภาษาคือเขตโบรคา โดยพอล์ โบรคา ในปี ค.ศ. 1861 และการค้นพบคอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) โดยกัสตาฟ ฟริตซ์ และเอดวา ฮิตซิก ในปี ค.ศ. 1871[7][8] ในปี ค.ศ. 1876 โดยใช้วิธีการทำลายส่วนในสมองและศึกษาผลที่ตามมา เดวิด เฟอร์ริเออร์ ได้เสนอว่า กิจหน้าที่ในการเห็นจำกัดอยู่ในสมองกลีบข้าง (parietal lobe)[8] แต่ในปี ค.ศ. 1881 เฮอร์แมนน์ มังค์ เสนอว่า การเห็นนั้นอยู่ในสมองกลีบท้ายทอย (occipital lobe) ซึ่งเป็นข้อเสนอที่สมบูรณ์แม่นยำกว่าของเฟอร์ริเออร์ คือ สมองกลีบท้ายทอยเป็นส่วนที่เดี๋ยวนี้รู้กันว่า เป็นที่อยู่ของคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (primary visual cortex)[8]
ตา คือ อวัยวะที่ทำหน้าที่รับแสง โดยสัตว์แต่ละชนิดจะมีอวัยวะรับแสงที่แตกต่างกัน ตาที่เรียบง่ายที่สุดจะไม่สามารถทำอะไรได้เลยเว้นแต่การรับรู้ว่าสิ่งแวดล้อมนั้นมืดหรือสว่างเพื่อให้สามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมได้ เช่น กลางวันหรือกลางคืน เป็นต้น แต่จะไม่สามารถรับรู้ออกมาเป็นภาพได้ ตาที่ซับซ้อนกว่าจะมีรูปทรงและสีที่เป็นเอกลักษณ์ ในระบบตาที่ซับซ้อน ตาแต่ละดวงจะสามารถรับภาพที่มีบริเวณที่ซ้อนทับกันได้ เพื่อให้สมองสามารถรับรู้ถึงความลึก หรือ ความเป็นสามมิติของภาพ เช่น ระบบตาของมนุษย์ อย่างไรก็ตาม ตาของสัตว์บางชนิด เช่น กระต่ายและกิ้งก่า ได้ถูกออกแบบมาให้มีส่วนของภาพที่ซ้อนทับกันน้อยที่สุด แสงสว่างที่เข้าไปในตาจะมีการหักเหเมื่อผ่านกระจกตา และเมื่อแสงผ่านรูม่านตา (pupil) ซึ่งควบคุมโดยม่านตา (iris) ก็จะมีการหักเหเพิ่มขึ้นอีกโดยเลนส์ตา ทั้งกระจกตาและเลนส์รวมกันทำหน้าที่เป็นเลนส์แบบผสม เพื่อรวมแสงเป็นรูปกลับด้านให้ตกลงที่เรตินา
เรตินาประกอบด้วยเซลล์รับแสง (photoreceptor cell[9]) เป็นจำนวนมากที่มีโมเลกุลโปรตีนที่เรียกว่า opsin ในมนุษย์ มี opsin 2 ชนิดที่เกี่ยวข้องกับการเห็นใต้อำนาจจิตใจ คือ rod opsins ในเซลล์รูปแท่ง (rod cell) และ cone opsins ในเซลล์รูปกรวย (cone cell) โปรตีนชนิดที่ 3 ที่เรียกว่า melanopsin อยู่ใน retinal ganglion cell[10] (RGC) ซึ่งเป็นส่วนของกลไกการรักษาเวลาของร่างกาย และอาจจะไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเห็นใต้อำนาจจิตใจ เพราะว่า RGC ไม่ส่งสัญญาณไปยัง นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus) แต่ส่งสัญญาณไปยัง pretectal area แทน[11]
โปรตีน opsin หนึ่ง ๆ ทำหน้าที่รับโฟตอนหนึ่ง ๆ แล้วส่งสัญญาณต่อไปที่เซลล์ด้วยกรรมวิธี การถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction[12]) มีผลเป็นการเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) ในเซลล์รับแสง[9]
เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีหน้าที่แตกต่างกัน เซลล์รูปแท่งปรากฏอย่างหนาแน่นในส่วนนอกของเรตินา ใช้ในการเห็นเมื่อมีแสงสลัว เซลล์รูปกรวยพบได้อย่างหนาแน่นที่ศูนย์กลางของเรตินา (คือที่ fovea)[13] มีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่รับแสงโดยความถี่ที่ต่างกันโดยมีชื่อว่า short (สั้น) หรือ blue (น้ำเงิน), middle (กลาง) หรือ green (เขียว), และ long (ยาว) หรือ red (แดง) เซลล์รูปกรวยโดยหลักใช้เพื่อแยกแยะสีและลักษณะอื่น ๆ ของโลกทางตาในระดับแสงที่ปกติ[14]
ในเรตินา เซลล์รับแสง[9]เชื่อมไซแนปส์โดยตรงกับเซลล์สองขั้ว (bipolar cell) ซึ่งก็เชื่อมไซแนปส์กับ retinal ganglion cell[10] (RGC) ในชั้นนอกสุดของเรตินา ซึ่งเป็นเซลล์ที่ส่งศักยะงานไปยังสมอง การประมวลผลทางตาเป็นจำนวนสำคัญ เกิดขึ้นเนื่องจากรูปแบบของการติดต่อสื่อสารระหว่างกันและกันของนิวรอนในเรตินา คือ แม้ว่า จะมีเซลล์รับแสงถึง 130 ล้านตัว แต่มีแอกซอนของ RGC เพียงแค่ 1.2 ล้านแอกซอนเท่านั้นที่ส่งข้อมูลจากเรตินาไปยังสมอง นั่นก็คือเรตินาไม่ได้ข้อมูลดิบจากเซลล์รับแสงไปยังสมองโดยตรง อีกอย่างหนึ่ง การประมวลผลในเรตินารวมถึงการจัดระเบียบลานสัญญาณของเซลล์สองขั้วและ ganglion cell เป็นแบบ center-surround และรวมทั้งการรวมสัญญาณ (convergence) และการแผ่สัญญาณ (divergence) จากเซลล์รับแสงไปยังเซลล์สองขั้ว[15] นอกจากนั้นแล้ว นิวรอนอื่น ๆ ในเรตินาโดยเฉพาะเซลล์แนวนอน (horizontal cell) และเซลล์ขั้วสั้น (amacrine cell) ส่งสัญญาณแผ่ออกไปด้านข้าง คือไปยังนิวรอนติดกันที่อยู่ในชั้นเดียวกัน ซึ่งรวมกันมีผลเป็นลานสัญญาณที่มีความซับซ้อนมากขึ้น ที่มีลักษณะไม่แยกแยะสีแต่ไวต่อความเคลื่อนไหวก็ได้ มีลักษณะไวสีแต่ไม่แยกแยะความเคลื่อนไหวก็ได้[ต้องการอ้างอิง]
เรตินาปรับตัวตามแสงโดยใช้เซลล์รูปแท่ง คือ ในที่มืด สารติดสียากคือ retinal[16] ที่อยู่ในโปรตีน opsin จะมีรูปคดเรียกว่า cis-retinal เมื่อเกิดมีแสงขึ้น retinal จะเปลี่ยนรูปไปเป็นแบบตรงเรียกว่า trans-retinal และจะแยกตัวออกจาก opsin ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า bleaching (การฟอกขาว) เพราะว่า rhodopsin ที่ปราศจาก retinal เปลี่ยนสีจากสีม่วงไปเป็นไม่มีสีในที่ที่มีแสง ในระดับความมืดที่เป็นปทัฏฐาน rhodopsin ไม่มีการดูดแสง และจะหลั่งกลูตาเมตซึ่งมีฤทธิ์ยับยั้งเซลล์สองขั้ว การยับยั้งเซลล์สองขั้ว ก็จะเข้าไปยับยั้งการหลั่งสารสื่อประสาทจากเซลล์สองขั้วไปยัง RGC แต่เมื่อเกิดมีแสงขึ้น การหลั่งกลูตาเมตจากเซลล์รูปแท่งก็จะหยุดลง เซลล์สองขั้วก็จะหลั่งสารสื่อประสาทไปกระตุ้น RGC และดังนั้น กระบวนการตรวจจับสิ่งที่เห็นก็ได้เริ่มเกิดขึ้น[17][18] ผลสุดท้ายของการประมวลผลอย่างนี้ก็คือ มีกลุ่มของ RGC 5 กลุ่มที่ส่งข้อมูลทางตา (ทั้งที่ทำให้เกิดการเห็นโดยที่สุด ทั้งที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น) ไปยังสมอง กลุ่มทั้ง 5 คือ
งานวิจัยปี ค.ศ. 2006 ที่มหาวิทยาลัยเพนซิลเวเนีย ประเทศสหรัฐอเมริกา ประเมินอัตราการส่งถ่ายข้อมูล (bandwidth) ของเรตินาในมนุษย์ว่าอยู่ที่ประมาณ 8,960 กิโลบิตต่อวินาที เปรียบเทียบกับในหนูตะเภาที่ประมาณ 875 กิโลบิตต่อวินาที[19]
ในปี ค.ศ. 2007 ไซดีและคณะร่วมงานทำงานวิจัยในคนไข้ที่ปราศจากทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย และพบว่า ganglion cell ไวแสงที่พึ่งค้นพบใหม่ ๆ มีบทบาทในการรับรู้ทางตาทั้งที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจและทั้งที่อยู่เหนืออำนาจจิตใจ[20] เซลล์เหล่านั้นไวแสงที่สุดต่อแสงมีความยาวคลื่น 481 นาโนเมตร ผลงานวิจัยนี้แสดงว่า มีวิถีประสาทสองทางสำหรับข้อมูลการเห็นจากเรตินา ทางหนึ่งมีเซลล์รับแสง[9]คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยเป็นฐาน และอีกทางหนึ่งมี ganglion cell ไวแสงที่พึ่งค้นพบใหม่ ทำหน้าที่เป็นเครื่องตรวจจับความสว่างอย่างคร่าว ๆ ทางตา
ในระบบการเห็น สาร retinal[16] หรือที่มีชื่อในวงการว่า retinene1 หรือ retinaldehyde เป็นโมเลกุลไวแสงพบในเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยในเรตินา retinal เป็นโครงสร้างพื้นฐานที่มีหน้าที่ถ่ายโอนแสงไปเป็นสัญญาณประสาททางตา ซึ่งก็คือ พลังประสาทที่ผ่านระบบประสาทตาไปยังสมอง ในที่มีแสง โมเลกุลของ retinal เปลี่ยนรูปร่างไป ซึ่งทำให้เกิดการส่งพลังประสาทเป็นผลที่สุด[17]
ตาส่งข้อมูลการเห็นไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตา (Optic nerve) คือ กลุ่มต่าง ๆ ของ ganglion cell ในเรตินาส่งข้อมูลไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตา ประมาณ 90% ของแอกซอนในเส้นประสาทตาไปสุดที่นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus) ในทาลามัส แอกซอนเหล่านี้มีต้นกำเนิดจาก ganglion cell ประเภท M, P และ K ดังที่กล่าวมาแล้ว การประมวลผลแบบขนาน (คือหลาย ๆ แขนงหลาย ๆ ทางพร้อมกัน) แบบนี้ มีความสำคัญในการสร้างแบบจำลองของโลกของการเห็น ข้อมูลแต่ละอย่างจะไปตามทางประสาทของตน ๆ ซึ่งนำไปสู่การรับรู้ (perception) โดยที่สุด ส่วนแอกซอนอีกกลุ่มหนึ่งส่งข้อมูลไปยัง superior colliculus ในสมองส่วนกลาง (midbrain) ซึ่งมีบทบาทในการสั่งการเคลื่อนไหวตาประเภท saccade[21][22] และในปฏิกิริยาด้วยการเคลื่อนไหวอย่างอื่น ๆ อีกด้วย
ganglion cell ไวแสงกลุ่มหนึ่ง ซึ่งมีสารไวแสง melanopsin ส่งข้อมูลทางตาไปทางประสาท retinohypothalamic tract ไปยัง pretectum (มีบทบาทเกี่ยวกับรีเฟล็กซ์รูม่านตา), ไปยังโครงสร้างอื่น ๆ ที่มีบทบาทในการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythm[23]) และการนอนหลับ เช่น suprachiasmatic nucleus (มีบทบาทเป็นนาฬิกาทางชีวภาพ), และไปยัง ventrolateral preoptic nucleus ซึ่งมีบทบาทในการควบคุมการนอนหลับ[24] บทบาทที่พึ่งค้นพบเร็ว ๆ นี้ของ ganglion cell ไวแสงก็คือ เป็นตัวสื่อการเห็นทั้งภายใต้อำนาจจิตใจและทั้งเหนืออำนาจจิตใจ คือทำหน้าที่เป็นเครื่องตรวจจับความสว่างอย่างคร่าว ๆ ทางตา[20]
เส้นประสาทตาจากตาทั้งสองเดินทางมาบรรจบและข้ามแทยงกันที่ส่วนไขว้ประสาทตา (Optic chiasma)[25][26] ที่ฐานของไฮโปทาลามัสในสมอง (ดูรูปข้างบน) ที่ส่วนไขว้นี้ ข้อมูลจากทั้งสองตามารวมกันแล้วก็แยกกันไปตามลานสายตา (visual field) คือ ข้อมูลลานสายตาด้านซ้ายส่งไปยังสมองซีกขวา และข้อมูลลานสายตาด้านขวาส่งไปยังสมองซีกซ้าย เพื่อการประมวลผลต่อไป นั่นก็คือ คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิซีกขวา จัดการข้อมูลจากลานสายตาด้านซ้าย แม้ว่าข้อมูลลานสายตาจะมาจากตาทั้งสองข้าง และโดยนัยเดียวกัน คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิอีกซีกหนึ่งก็เช่นกัน[22] แต่ว่า ก็ยังมีเขตเล็ก ๆ ท่ามกลางลานสายตาที่มีการประมวลผลซ้ำซ้อนกันโดยซีกสมองทั้งสองข้าง
ข้อมูลจากลานสายตาด้านขวา (ซึ่งมาถึงด้านซ้ายของสมองแล้ว) เดินทางไปในลำเส้นใยประสาทตา (optic tract) ด้านซ้าย และข้อมูลจากลานสายตาด้านซ้าย ก็เดินทางไปในลำเส้นใยประสาทตา ด้านขวา (ดูรูปข้างบน) ลำเส้นใยประสาทตาแต่ละเส้นไปสุดที่นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus) ในทาลามัส
นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus ตัวย่อ LGN) เป็นนิวเคลียสถ่ายทอดสัญญาณความรู้สึก (จากตาไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ) ในทาลามัส LGN ประกอบดัวยชั้น 6 ชั้นในมนุษย์และในไพรเมตบางประเภทเริ่มต้นแต่ไพรเมตที่มี Parvorder เป็น Catarrhini รวมทั้งวงศ์ลิงโลกเก่าและเอป ชั้น 1, 4 และ 6 เป็นชั้นที่รับข้อมูลมาจากใยประสาทด้านตรงข้ามกายจากเรตินาใกล้จมูก (หรือจากลานสายตาใกล้ขมับ[27]) ส่วนชั้น 2, 3 และ 5 รับข้อมูลจากใยประสาทจากเรตินาด้านขมับที่อยู่ในกายด้านเดียวกัน (หรือจากลานสายตาใกล้จมูก)
ชั้นที่ 1 ของ LGN ประกอบด้วยเซลล์ M ซึ่งรับข้อมูลมาจากเซลล์ M (magnocellular) ของเส้นประสาทตาจากตาด้านตรงข้าม และมีข้อมูลเกี่ยวกับความลึกและการเคลื่อนไหว ชั้นที่ 4 และ 6 ของ LGN ก็เชื่อมต่อกับตาด้านตรงข้ามเช่นกัน แต่ว่าเชื่อมกับเซลล์ P ของเส้นประสาทตาที่มีข้อมูลเกี่ยวกับสีและเส้นขอบ (ของสิ่งที่เห็น) เปรียบเทียบกับ ชั้น 2, 3 และ 5 ของ LGN ที่เชื่อมกับเซลล์ M และ P (parvocellular) ของเส้นประสาทตาจากกายด้านเดียวกัน เมื่อแผ่ออก ชั้นทั้งหกของ LGN มีขนาดเท่ากันกับบัตรเครดิตแต่มีความหนาประมาณ 3 เท่าของบัตร เมื่อม้วนเข้า LGN มีขนาดและรูปร่างเป็นไข่นก 2 ใบเล็ก ๆ และในระหว่างชั้นทั้ง 6 มีชั้นของเซลล์เล็ก ๆ ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์ K ซึ่งมีข้อมูลเกี่ยวกับสีจากเรตินา
แม้ว่า นิวรอนของ LGN จะถ่ายทอดรูปทางตาต่อไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (หรือ V1) ซึ่งอยู่ในสมองกลีบท้ายทอย ใน calcarine sulcus และบริเวณรอบ ๆ นั้น แต่ว่า LGN อาจไม่ใช่เป็นเพียงแค่สถานีถ่ายทอดสัญญาณไปยัง V1 เท่านั้น แต่ตัวเองก็ยังอาจเป็นศูนย์การประมวลผลด้วย คือ LGN รับข้อมูลป้อนกลับจาก V1 เป็นจำนวนประมาณ 10 เท่าของข้อมูลที่ส่งไป[28] และถึงแม้ว่า ยังไม่มีความชัดเจนว่า การประมวลผลนี้ให้ผลเป็นอะไร แต่นักวิจัยบางพวกเชื่อว่าการเชื่อมต่อเป็นวงจรอย่างนี้ ช่วยการพยากรณ์ความมีอยู่ของตัวกระตุ้น เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การเข้ารหัสตัวกระตุ้นด้วยการพยากรณ์ (predictive coding)[28][29][30] และงานวิจัยปี ค.ศ. 2000 แสดงว่า การหยุดการทำงานของคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิของแมวโดยใช้ความเย็น มีผลต่อเส้นโค้งการตอบสนองของความเปรียบต่าง (contrast response curve) ของ LGN[28][31]
ส่วนแผ่ประสาทตา (Optic radiation) ซึ่งมีอยู่ในซีกสมองทั้งสองข้าง ส่งข้อมูลไปจากนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus ตัวย่อ LGN) ที่อยู่ในทาลามัส ไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (หรือ V1) คือ นิวรอนชั้น P ของ LGN ส่งข้อมูลไปยังชั้น 4Cβ ของ V1[32][28], ส่วนนิวรอนชั้น M ส่งข้อมูลไปยังชั้น 4Cα[32][28] และ 6[28][33], และนิวรอนชั้น K ส่งข้อมูลไปให้กับกลุ่มนิวรอนที่เรียกว่า blobs ในชั้น 2 และ 3[ต้องการอ้างอิง]
ในแต่ละจุดของลานสายตา จะมีใยประสาทตาในลำเส้นใยประสาทตา และจะมีนิวรอนใน V1 ที่สัมพันธ์กับจุดนั้น แต่ว่าหลังจากนั้น ความสัมพันธ์อย่างตรงไปตรงมาแบบนี้จะเริ่มหายไป เนื่องจากว่า มีการเชื่อมต่อกันอย่างข้ามไปข้ามมาระหว่างนิวรอนในคอร์เทกซ์สายตา
คอร์เทกซ์สายตาเป็นระบบสมองที่ใหญ่ที่สุดในมนุษย์ และมีหน้าที่ประมวลผลเกี่ยวกับสิ่งที่เห็นทางตา อยู่ด้านท้ายของสมอง (ซึ่งได้รับการเน้นในรูปข้างบน) เหนือซีรีเบลลัม เขตในคอร์เทกซ์ที่รับการเชื่อมต่อโดยตรงจาก LGN เรียกว่าคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (หรือเรียกว่า V1 หรือคอร์เทกซ์ลาย) ข้อมูลทางตาผ่าน V1 เข้าไปสู่เขตสายตาต่าง ๆ ตามลำดับ ซึ่งก็คือเขต V2, V3, V4 และ V5 (หรือที่เรียกว่า MT) แต่ว่า การเชื่อมต่อกันระหว่างเขตเหล่านี้จะต่าง ๆ กันไปในสัตว์ขึ้นอยู่กับสปีชีส์ เขตสายตาทุติยภูมิเหล่านี้ ซึ่งเรียกรวมกันว่า เขตคอร์เทกซ์สายตานอกคอร์เทกซ์ลาย (extrastriate visual cortex) ทำหน้าที่ประมวลผลจากข้อมูลพื้นฐานทางตามากมาย นิวรอนใน V1 และ V2 ตอบสนองโดยเฉพาะต่อเส้นที่มีทิศทางโดยเฉพาะ (เช่นเส้นตั้ง เส้นนอน) หรือส่วนประกอบที่มีเส้นเหล่านั้น ความเป็นไปอย่างนี้ เชื่อกันว่า เป็นเพื่อสนับสนุนการตรวจจับขอบและมุมของวัตถุที่เห็น โดยนัยเช่นเดียวกัน ข้อมูลพื้นฐานเกี่ยวกับสีและความเคลื่อนไหวก็ได้รับการประมวลผลใน V1[32]
ในขณะที่ข้อมูลทางตาเดินทางไปในเขตต่าง ๆ ของคอร์เทกซ์สายตา ระดับความซับซ้อนของข้อมูลต่าง ๆ ที่นิวรอนรองรับ (คือเป็นตัวแทน[34]) ก็เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เปรียบเทียบกับนิวรอนใน V1 ที่อาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อเส้นที่มีทิศทางโดยเฉพาะในลานสายตาส่วนเฉพาะ (ที่เป็นส่วนของวัตถุที่เห็น) นิวรอนด้านข้างของสมองกลีบท้ายทอยอาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อวัตถุที่เห็นทั้งหมด (เช่นรูปวาด) และนิวรอนในคอร์เทกซ์สายตาสัมพันธ์อาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อใบหน้ามนุษย์ หรือต่อวัตถุใดวัตถุหนึ่ง
เมื่อความซับซ้อนของข้อมูลที่รองรับโดยนิวรอนเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ อย่างนี้ ก็อาจจะเริ่มมีการประมวลผลแบบเฉพาะหน้าที่ในระบบนิวรอนที่แบ่งออกเป็นทางประสาท 2 ทาง คือทางสัญญาณด้านหลัง (dorsal stream) และทางสัญญาณด้านล่าง (ventral stream) ซึ่งเป็นทางสัญญาณที่เสนอไว้ในสมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง (Two-streams hypothesis)[35] ซึ่งเป็นสมมุติฐานที่เสนอเป็นครั้งแรกโดย เลสลี อังเกอร์เลเดอร์ และมอร์ติเมอร์ มิชกิน ในปี ค.ศ. 1982 ทางสัญญาณด้านหลัง ที่นิยมระบุว่า "เป็นทางสัญญาณบอกว่า ที่ไหน" มีบทบาทในการใส่ใจเกี่ยวกับปริภูมิ และเชื่อมต่อกับเขตสมองอื่น ๆ ที่สั่งการการเคลื่อนไหวตาและมือ นอกจากนั้นในเร็ว ๆ นี้ ทางสัญญาณนี้ยังได้รับชื่อว่า "ทางสัญญาณบอกว่า อย่างไร" เพื่อเน้นบทบาทในพฤติกรรมที่นำการเคลื่อนไหวร่างกายไปในส่วนต่าง ๆ ในปริภูมิ เปรียบเทียบกับทางสัญญาณด้านล่าง ที่นิยมระบุว่า "เป็นทางสัญญาณบอกว่า อะไร" ที่มีบทบาทในการรู้จำ ในการระบุ และในการจัดประเภทของสิ่งที่เห็น
อย่างไรก็ดี ก็ยังมีการอภิปรายกันถึงระดับของการทำงานเฉพาะหน้าที่ในทางสัญญาณทั้งสองนี้ เนื่องจากว่า ทางสัญญาณทั้งสองนี้มีการเชื่อมต่อไปหากันและกันอย่างหนาแน่น[36]
อเล็กซานเดอร์ ฮูธ และคณะ ที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนียเบิร์กลีย์ ได้ทำงานวิจัยในมนุษย์ 5 คนที่ดูคลิปภาพยนตร์เป็นระยะเวลา 2 ช.ม. ในขณะที่มีการสร้างภาพสมองโดยเทคนิค fMRI ไปในขณะเดียวกัน การสร้างภาพสมองแต่ละครั้งบันทึกระดับการเดินโลหิตในส่วนต่าง ๆ ของสมองเป็นพัน ๆ ส่วน และเมื่อแปลงผลข้อมูลที่ได้โดยใช้วิธี Principal components analysis[37] ก็ปรากฏว่าคอร์เทกซ์มีตำแหน่งกว่า 30,000 ตำแหน่งที่รองรับการจัดประเภทของสิ่งที่เห็นมากกว่า 1,700 ประเภท ฮูธและคณะได้ค้นพบแผนที่ (แสดงประเภทของสิ่งที่เห็น) ที่คาบเกี่ยวกัน ที่เป็นระเบียบอย่างยิ่ง ในพื้นที่มากกว่า 20% ในคอร์เทกซ์[38]
พร้อมกับระบบการรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) และ vestibular system[39] ระบบการเห็นมีบทบาทสำคัญในการที่บุคคลสามารถควบคุมการทรงตัวและรักษาอากัปกิริยาที่ตั้งตรงไว้ได้ เมื่อแยกระบบสามอย่างเหล่านี้เป็นส่วน ๆ เพื่อที่จะทดสอบหน้าที่และอิทธิพลในการทรงตัว พบว่า การเห็นเป็นองค์ประกอบที่สำคัญที่สุดในการทรงตัว คือ สำคัญกว่าระบบทั้ง 2 ที่เหลือ[40] ความชัดเจนที่บุคคลหนึ่งสามารถเห็นสิ่งที่อยู่แวดล้อม ขนาดของลานสายตา (visual field) ความอ่อนไหวต่อแสงบาดตา และความสามารถในการรับรู้ความลึก (คือระยะทางจากตัว) มีบทบาทสำคัญในการให้ข้อมูลป้อนกลับ (feedback) แก่สมอง เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของกายโดยสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม อะไรก็ตามที่มีอิทธิพลต่อตัวแปรเหล่านี้ สามารถทำให้เกิดผลลบแก่การทรงตัวและการทรงอากัปกิริยา[41] ผลลบเช่นนี้ปรากฏในงานวิจัยกับผู้ใหญ่วัยชรา เมื่อเปรียบเทียบกับชนกลุ่มควบคุมที่มีวัยเยาว์[42] ในคนไข้โรคต้อหินเปรียบเทียบกับชนกลุ่มทดลองมีวัยเดียวกัน[43] ในคนไข้ต้อกระจกเทียบกันช่วงก่อนและหลังศัลยกรรมเพื่อรักษาต้อ[44] และแม้แต่ในเหตุการณ์ปกติธรรมดาเช่นการใส่แว่นนิรภัย[45] การเห็นด้วยตาข้างเดียว (monocular vision) มีผลลบต่อการทรงตัว ดังปรากฏในงานวิจัยเกี่ยวกับคนไข้ต้อหินและต้อกระจกดังที่กล่าวไปแล้ว[43][44] และในเด็กและผู้ใหญ่ที่ปกติด้วย[46]
ตามงานวิจัยในปี ค.ศ. 2010 ของโปลล็อกและคณะ โรคหลอดเลือดสมองเป็นเหตุหลักในความเสื่อมทางการเห็น และที่เกิดบ่อยที่สุดคือการสูญเสียส่วนในลานสายตา (visual field loss) เช่นการสูญเสียการเห็นประเภท homonymous hemianopsia[47] แต่ว่า ยังเป็นที่น่าเสียดายว่า หลักฐานแสดงประสิทธิภาพของวิธีรักษาที่มีค่าใช้จ่ายที่เหมาะสม ที่ได้สร้างขึ้นเพื่อแก้ไขปัญหาลานสายตาเหล่านี้ ยังไม่มีความชัดเจน[48]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.