การเกิดสปีชีส์

การเกิดสปีชีส์ หรือ การเกิดชนิด^[1] (อังกฤษ: speciation) เป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการที่กลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ กัน นักชีววิทยาชาวอเมริกันออเรเตอร์ เอฟ คุก (Orator F. Cook) ได้บัญญัติคำภาษาอังกฤษว่า speciation ในปี 1906 โดยหมายการแยกสายพันธุ์แบบ cladogenesis (วิวัฒนาการแบบแยกสาย) ไม่ใช่ anagenesis (วิวัฒนาการแบบสายตรง) หรือ phyletic evolution ซึ่งเป็นวิวัฒนาการแบบในสายพันธุ์^[2][3][4] ชาลส์ ดาร์วินเป็นบุคคลแรกที่กล่าวถึงบทบาทของการคัดเลือกโดยธรรมชาติต่อการเกิดสปีชีส์ใหม่ในหนังสือปี 1859 ของเขา คือ กำเนิดสปีชีส์ (The Origin of Species)^[5] เขายังได้ระบุการคัดเลือกทางเพศ (sexual selection) ว่าเป็นกลไกหนึ่งที่เป็นไปได้ แต่ก็พบปัญหาต่าง ๆ เกี่ยวกับมัน

มีการเกิดสปีชีส์ตามภูมิภาค 4 ประเภทในธรรมชาติ ขึ้นอยู่กับระดับที่กลุ่มประชากรที่กำลังเกิดสปีชีส์อยู่แยกจากกัน คือ การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation), การเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ (peripatric speciation), การเกิดสปีชีส์ข้างบริเวณ (parapatric speciation), และการเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation) การเกิดสปีชีส์สามารถทำขึ้นได้ผ่านการทดลองทางสัตวบาล ทางเกษตรกรรม และทางห้องปฏิบัติการ ยังไม่ชัดเจนว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญหรือไม่ในกระบวนการเกิดสปีชีส์

รูปแบบ

การเปรียบเทียบการเกิดสปีชีส์แบบต่าง ๆ รวมทั้ง allopatric speciation, peripatric speciation, parapatric speciation และ sympatric speciation (แถวแรก) กลุ่มประชากรเริ่มต้น (แถวสอง) ขั้นแรกของการเกิดสปีชีส์ (แถวสาม) การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (แถวสี่) สปีชีส์ใหม่หลังเกิดดุลยภาพ

แม้รูปแบบการเกิดสปีชีส์ที่กล่าวถึงทั้งหมดจะมีจริง ๆ ตามธรรมชาติ แต่นักวิทยาศาสตร์ก็ยังไม่เห็นพ้องร่วมกันว่า กลไกไหนสำคัญโดยเปรียบเทียบเพื่อให้เกิดความหลากหลายทางชีวภาพ^[6]

ตัวอย่างที่แสดงการเกิดสปีชีส์ตามธรรมชาติอย่างหนึ่งก็คือ ความหลากหลายทางชีวภาพของปลาน้ำเค็ม Gasterosteus aculeatus (three-spined stickleback) ที่หลังจากยุคน้ำแข็งสุดท้าย ได้เกิดสปีชีส์เป็นปลาน้ำจืดหลายกลุ่มในแหล่งน้ำที่อยู่เป็นเอกเทศในที่ต่าง ๆ ภายใน 10,000 ยุคปลาตามที่ประเมิน ปลาได้เกิดความแตกต่างทางโครงสร้างมากกว่าที่เห็นแม้ในปลาสกุลต่าง ๆ กัน โครงสร้างรวมทั้งครีบ, จำนวนหรือขนาดของ dermal plate, ขากรรไกร, และสี^[7]

การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation)

ในช่วงการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation จากคำกรีกว่า allos แปลว่า อื่น และ patrā แปลว่า ปิตุภูมิ) กลุ่มประชากรหนึ่งจะแยกออกเป็นสองกลุ่มที่อยู่แยกจากกันโดยภูมิภาค เช่นการแยกที่อยู่เนื่องจากการเกิดภูเขา กลุ่มประชากรที่แยกจากกันก็จะเกิดการเบนออกทางจีโนไทป์หรือทางฟีโนไทป์ เพราะ

1. อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือกที่ต่างกัน
2. เกิดการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงที่เป็นอิสระจากกันและกัน
3. มีการกลายพันธุ์ที่เกิดขึ้นต่างกัน

แม้เมื่อกลุ่มทั้งสองกลับมารวมกันอีก แต่ก็ได้วิวัฒนาการจนกระทั่งได้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (reproductive isolation) แล้ว และไม่สามารถแลกเปลี่ยนยีนกันได้อีก

Island genetics เป็นคำที่ใช้หมายถึงความโน้มเอียงในการมีลักษณะสืบสายพันธุ์ที่แปลก ซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากการมีกองยีนที่เล็กและอยู่แยกต่างหาก ตัวอย่างรวมทั้งสภาพแคระในเกาะ (insular dwarfism) และความเปลี่ยนแปลงที่สุดโต่งดังที่พบในกลุ่มเกาะที่มีชื่อเสียงรวมทั้งเกาะโกโมโด ในเรื่องนี้ หมู่เกาะกาลาปาโกสเด่นเป็นพิเศษเพราะมีอิทธิพลต่อแนวคิดของดาร์วิน เมื่อเขาอยู่ที่นั่นเป็นเวลา 5 สัปดาห์ เขาได้ยินว่าเต่ากาลาปาโกสต่าง ๆ สามารถระบุได้ตามเกาะ และก็ได้สังเกตว่า นกฟินช์ต่างกันไปตามเกาะ แต่ต้องใช้เวลาอีก 9 อาทิตย์ก่อนที่เขาจะพิจารณาว่า ตามข้อมูลเช่นนี้ สปีชีส์ต่าง ๆ สามารถเปลี่ยนไปได้ เมื่อเขากลับไปยังประเทศอังกฤษ แนวคิดทางวิวัฒนาการของเขาก็ยิ่งลึกขึ้นหลังจากมีผู้ชำนาญการที่บอกเขาว่า สัตว์เหล่านั้นเป็นสัตว์ต่างสปีชีส์ ไม่ใช่เพียงแค่มีลักษณะต่างกัน และนกกาลาปาโกสที่ต่าง ๆ กันล้วนแต่เป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ของนกฟินช์ แม้นกจะไม่ค่อยสำคัญต่อดาร์วิน แต่งานวิจัยต่อมาได้แสดงว่า นกที่ปัจจุบันเรียกว่า นกฟินช์ของดาร์วิน เป็นตัวอย่างคลาสสิกของการแผ่ขยายของการปรับตัวทางวิวัฒนาการ^[8]

การเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ (peripatric speciation)

ในการเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ (peripatric speciation) ซึ่งเป็นรูปแบบย่อยของการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ สปีชีส์ใหม่ ๆ จะเกิดขึ้นจากกลุ่มประชากรรอบ ๆ ที่เล็กกว่าและอยู่แยกต่างหาก ซึ่งมีการขัดขวางไม่ให้แลกเปลี่ยนยีนกับกลุ่มประชากรหลัก มันสัมพันธ์กับแนวคิดของปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) เพราะกลุ่มประชากรเล็ก ๆ มักจะเกิดคอคอดประชากร (population bottleneck) การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบ่อยครั้งเสนอว่ามีบทบาทสำคัญต่อการเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ

กรณีศึกษารวมทั้ง

• Mayr bird fauna^[9]
• นกออสเตรเลีย Petroica multicolor (Norfolk robin)
• การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (reproductive isolation) ที่เกิดขึ้นในกลุ่มประชากรของแมลงวันสกุล Drosophila ซึ่งทำให้ตกอยู่ใต้เหตุการณ์คอคอดประชากร

การเกิดสปีชีส์ข้างบริเวณ (parapatric speciation)

ในการเกิดสปีชีส์แบบนี้ จะมีการแยกออกเป็นบางส่วนเท่านั้นของกลุ่มประชากรสองกลุ่มเพราะเหตุของภูมิภาค สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยของสปีชีส์ทั้งสองอาจมาเจอกันหรือข้ามเปลี่ยนที่อยู่เป็นบางครั้งบางคราว แต่ความเหมาะสมที่ลดลงของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote) ก็จะทำให้เกิดการคัดเลือกพฤติกรรมหรือกลไกที่ป้องกันไม่ให้ผสมพันธุ์กันระหว่างสายพันธุ์

การเกิดสปีชีส์แบบนี้มักจะจำลองเป็นความต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตที่สืบต่อกันภายในแหล่งที่อยู่ซึ่งเชื่อมต่อกันเป็น "แหล่งเดียว" โดยเป็นเหตุหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และไม่ใช่เป็นผลของการแยกแหล่งที่อยู่เป็นเอกเทศเหมือนกับในการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณและรอบบริเวณ

การเกิดสปีชีส์แบบนี้อาจสัมพันธ์กับการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับภูมิภาพที่ต่างกัน แม้จะมี Gene flow ระหว่างกลุ่มประชากรสองกลุ่ม แต่การคัดเลือกที่ต่างกันอย่างสำคัญอาจขัดขวางการผสมรวมยีนเข้าด้วยกัน และในที่สุด สปีชีส์ที่ต่างกันก็จะพัฒนาเกิดขึ้น^[10] ความแตกต่างของแหล่งที่อยู่อาจสำคัญต่อการพัฒนาเกิดขึ้นของการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ มากกว่าเวลาที่แยกจากกัน

ยกตัวอย่างเช่น จิ้งเหลนน้อยหางยาวพันธุ์ Darevskia rudis, D. valentini และ D. portschinskii สามารถผสมพันธุ์สร้างลูกผสมในโซนลูกผสม (hybrid zone) ของตน ๆ แต่การสร้างลูกผสมระหว่างจิ้งเหลน D. portschinskii และ D. rudis ซึ่งแยกสายพันธุ์ก่อนกว่าแต่อยู่ในแหล่งที่อยู่ซึ่งคล้ายกัน จะมีผลดีกว่าการสร้างลูกผสมระหว่าง D. valentini กับสปีชีส์สองอย่างอื่น ๆ ซึ่งความจริงแยกสายพันธุ์ทีหลังแต่อยู่ในที่อยู่ซึ่งภูมิอากาศต่างกัน^[11]

นักนิเวศวิทยาจะพูดถึงการเกิดสปีชีส์แบบ parapatric และ peripatric ตามการมีวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศน์ (ecological niche) คือจะต้องมีวิถีชีวิตเฉพาะที่เป็นไปได้เพื่อที่สปีชีส์ใหม่จะอยู่รอดได้ Ring species^[A] เช่น นกนางนวล (Larus) ได้อ้างว่า แสดงการเกิดสปีชีส์ที่กำลังเป็นไปอยู่ แม้สถานการณ์จริง ๆ อาจซับซ้อนกว่าตามที่ว่า^[12] ส่วนหญ้า Anthoxanthum odoratum อาจกำลังเกิดสปีชีส์เช่นนี้ในบริเวณที่เหมืองได้สร้างมลภาวะ^[13]

การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation)

ปลาน้ำจืดสกุล Pterophyllum (freshwater angelfish) ซึ่งเป็นปลาหมอสีชนิดหนึ่ง

การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (Sympatric speciation) หมายถึงการเกิดสปีชีส์ลูกหลานสองสปีชีส์หรือมากกว่านั้น จากสปีชีส์บรรพบุรุษเดียวโดยทั้งหมดอยู่ในภูมิภาคเดียวกัน ตัวอย่างที่อ้างบ่อยครั้งที่สุดก็คือ แมลงที่กลายมาอาศัยพืชต่าง ๆ กันแม้อยู่ในบริเวณเดียวกัน^[14][15] อย่างไรก็ดี การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณมีจริง ๆ หรือไม่ ก็ยังเป็นเรื่องที่ยังไม่ชัดเจน^[16]

ตัวอย่างที่ดีที่สุดก็คือปลาหมอสีในแอฟริกาตะวันออก ซึ่งอยู่ในทะเลสาบริฟต์แวล์ลีย์ โดยเฉพาะทะเลสาบวิกตอเรีย ทะเลสาบมาลาวี และทะเลสาบแทนกันยีกา โดยได้ค้นพบแล้วกว่า 800 สปีชีส์ และโดยการประเมินบางงาน อาจมีถึง 1,600 สปีชีส์ในแถบนั้น วิวัฒนาการของปลาอ้างว่าเป็นตัวอย่างของทั้งการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการคัดเลือกทางเพศ^[17][18]

งานศึกษาแสดงว่า การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณอาจได้เกิดขึ้นในซาลาแมนเดอร์ถ้ำเทนเนสซี (Gyrinophilus palleucus)^[19] การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณโดยอาศัยปัจจัยจากระบบนิเวศ ยังอาจอธิบายความหลากหลายอย่างไม่น่าเชื่อของสัตว์พวกกุ้งกั้งปูที่อยู่ในระดับความลึกต่าง ๆ ของทะเลสาบไบคาลในไซบีเรีย^[20]

Budding speciation (การเกิดสปีชีส์แบบแตกหน่อ) ยังได้เสนอว่าเป็นรูปแบบโดยเฉพาะหนึ่ง ๆ ของการเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ ที่กลุ่มเล็ก ๆ ของประชากรได้แยกเป็นเอกเทศจากกลุ่มบรรพบุรุษเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ โดยเลือกผสมพันธุ์ในพวกของตนเอง การเกิดสปีชีส์เช่นนี้จะผลักดันโดยประโยชน์ต่าง ๆ ที่มารวมกันจากการผสมพันธุ์ภายในกลุ่มหลายอย่าง เช่น การแสดงออกของฟีโนไทป์แบบด้อยที่มีประโยชน์เป็นต้น การรวมประโยชน์ที่ลดความแตกต่างของความเหมาะสมเนื่องจากการรวมกันใหม่ของยีน (recombination load) และลดราคาของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ^[21]

แมลงวันฮอว์ธอร์น (Rhagoletis pomonella)

แมลงวันฮอว์ธอร์น (Rhagoletis pomonella) หรือเรียกอีกอย่างว่า แมลงวันหนอนแอปเปิล ดูเหมือนกำลังจะเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ^[22] เพราะกลุ่มประชากรต่าง ๆ ของแมลงวันกินผลไม้ที่แตกต่างกัน กลุ่มประชากรโดยเฉพาะได้เกิดในอเมริกาเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19 สักช่วงหนึ่งหลังจากมีการนำแอปเปิลซึ่งไม่ใช่พืชพื้นที่เข้ามาปลูก กลุ่มที่กินแอปเปิลปกติจะกินแต่แอปเปิล และไม่กินอาหารของบรรพบุรุษคือผลฮอว์ธอร์น (สกุล Crataegus) และกลุ่มที่กินฮอว์ธอร์นปกติก็จะไม่กินแอปเปิล หลักฐานบางอย่าง รวมทั้งการมีโลคัส allozyme ที่ต่างกัน 6 ตำแหน่งจาก 13 ตำแหน่ง การโตช้ากว่าตามฤดูของแมลงที่กินผลฮอว์ธอร์นและโตใช้เวลานานกว่าแมลงวันที่กินแอปเปิล และการไม่ผสมพันธุ์กันระหว่างสายพันธุ์ (นักวิจัยได้พบอัตราลูกผสมที่ 4-6%) ล้วนแต่ชี้ว่า การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณกำลังเกิดขึ้น^[23]

การเสริมแรง (Reinforcement)

การเสริมแรง หรือเรียกอีกอย่างว่า ปรากฏการณ์วอลเลซ (Wallace effect) เป็นกระบวนการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเพิ่มการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (reproductive isolation)^[24] ซึ่งอาจเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มประชากรสองกลุ่มของสปีชีส์เดียวกันแยกจากกันแล้วกลับมาอยู่ร่วมกันอีก ถ้าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ได้เกิดอย่างสมบูรณ์แบบ พวกมันก็จะได้กลายเป็นสองสปีชีส์ที่เข้ากันไม่ได้แล้ว แต่ถ้ายังไม่สมบูรณ์ การผสมพันธุ์ระหว่างกลุ่มก็จะสร้างลูกผสม ซึ่งอาจจะสืบทอดสายพันธุ์ต่อไปได้หรือไม่ได้ ถ้าสืบทอดสายพันธุ์ต่อไปไม่ได้ หรือว่าได้แต่มีความเหมาะสมน้อยกว่าบรรพบุรุษ ก็จะทำให้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์เพิ่มขึ้น และดังนั้น จึงจัดได้ว่าการเกิดสปีชีส์ได้สำเร็จแล้ว (ดังในกรณีม้าและลา)

เหตุผลในเรื่องนี้ก็คือว่า ถ้าพ่อแม่ของลูกผสมต่างก็มีลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อให้เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมบางอย่าง ลูกผสมก็จะมีลักษณะจากทั้งพ่อแม่ และดังนั้น จึงไม่เหมาะสมกับวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศน์ทั้งสองเท่ากับพ่อแม่ ความเหมาะสมที่ต่ำกว่าของลูกผสมก็จะทำให้เกิดการคัดเลือกให้ผสมพันธุ์กับสัตว์ที่มีลักษณะบางอย่างคล้ายตนมากกว่า (assortative mating) ซึ่งก็จะจำกัดลักษณะลูกผสมไปในตัว เป็นปรากฏการณ์ที่บางครั้งเรียกว่า ปรากฏการณ์วอลเลซ ตามนักชีววิทยาวิวัฒนาการอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ ผู้เสนอในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่า นี่อาจเป็นปัจจัยสำคัญของการเกิดสปีชีส์^[25] ในนัยตรงข้าม ถ้าลูกผสมเหมาะสมมากกว่าพ่อแม่ กลุ่มทั้งสองก็จะรวมกันเป็นสปีชีส์เดียวกันอีกภายในบริเวณที่อยู่ร่วมกัน

การเสริมแรงให้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ จำเป็นสำหรับการเกิดสปีชีส์ทั้งแบบข้างบริเวณ (parapatric) และแบบร่วมบริเวณ (sympatric) เพราะถ้าไม่มีการเสริมแรง โซนลูกผสม (hybrid zone) ซึ่งเป็นเขตทางภูมิภาคที่สปีชีส์เดียวกันแต่มีรูปแบบต่าง ๆ กันอยู่ร่วมกันก็จะไม่กลายเป็นเขตแบ่งสปีชีส์ที่ต่างกัน โซนลูกผสมเป็นเขตที่กลุ่มประชากรที่เบนออกจากกันมาเจอกันแล้วผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ ลูกผสมจะสามัญมากในเขตเช่นนี้ แต่ถ้าไม่มีการเสริมแรง สปีชีส์ทั้งสองก็จะผสมพันธุ์กันอย่างไม่เลือก การเสริมแรงอาจทำขึ้นในการทดลองดังจะกล่าวต่อไป

การเกิดสปีชีส์เหตุนิเวศน์ (ecological speciation) และการเกิดสปีชีส์ขนาน

การคัดเลือกทางนิเวศน์ก็คือ "ปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ กับสิ่งแวดล้อมเมื่อหาทรัพยากร"^[26] การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะมีบทบาทต่อกระบวนการเกิดสปีชีส์+โดยที่ "ภายใต้การเกิดสปีชีส์เหตุนิเวศน์ (ecological speciation) กลุ่มประชากรในสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน หรือกลุ่มประชากรที่หาประโยชน์จากสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน จะประสบกับแรงกดดันคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ต่างกัน เป็นแรงกดดันต่อลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทำให้วิวัฒนาการเป็นการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อม"^[27] หลักฐานของบทบาทที่ระบบนิเวศมีต่อกระบวนการเกิดสปีชีส์ก็มีอยู่ งานศึกษาในปลาเหล็กใน (วงศ์ Gasterosteidae) สนับสนุนการเกิดสปีชีส์โดยเป็นผลข้างเคียงของความกดดันทางนิเวศน์^[28]

ส่วนการเกิดสปีชีส์แบบขนาน (parallel speciation) เป็น "การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ซึ่งได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างซ้ำ ๆ ระหว่างกลุ่มประชากรต่างหาก ๆ ที่ปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน ในระดับที่สูงกว่ากลุ่มประชากรต่างหาก ๆ ที่ปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมคล้าย ๆ กัน"^[29]

หลักฐานยืนยันแล้วว่า การเกิดสปีชีส์เหตุนิเวศน์มีจริง ๆ โดยหลักฐานโดยมาก "สะสมจากงานศึกษาบนลงล่าง (top-down) ของการปรับตัวและการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์"^[29]

การคัดเลือกทางเพศ

เป็นเรื่องที่ยอมรับอย่างกว้างขวางว่า การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection) อาจเป็นตัวขับการเกิดสปีชีส์ในสิ่งมีชีวิตหลายเคลด โดยเกิดต่างหากจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ^[30] อย่างไรก็ดี คำว่า การเกิดสปีชีส์ ในบริบทนี้ มักจะใช้ในสองความหมายที่ไม่ได้แยกขาดจากกัน ความหมายแรกหมายถึงการเกิดสปีชีส์ใหม่ ซึ่งก็คือ การแตกสายพันธุ์ของสปีชีส์ที่มีอยู่แล้วออกเป็นสองสปีชีส์ หรือการแตกหน่อของสปีชีส์ใหม่จากสปีชีส์บรรพบุรุษ ทั้งสองผลักดันโดย "ความนิยมทางแฟชั่น" คือการชอบใจลักษณะต่าง ๆ ในเพศตรงกันข้ามที่ไม่จำเป็นต้องมีคุณสมบัติทางการปรับตัว^{[30][31][32][33]}

ความหมายที่สองหมายถึงความโน้มเอียงที่มีอย่างกว้างขวางของสัตว์มีเพศ ในการแบ่งกลุ่มออกเป็นสปีชีส์ที่กำหนดได้อย่างชัดเจน^[34][35] แทนที่จะเป็นฟีโนไทป์ที่ต่างแบบแต่สืบเนื่องกันทั้งโดยเวลาและพื้นที่ ซึ่งจริง ๆ เป็นผลที่เข้าใจได้ง่ายกว่าหรือสมเหตุผลมากกว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เป็นเรื่องที่ชาลส์ ดาร์วินเข้าใจว่าเป็นปัญหา และได้เขียนไว้ในหนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ภายใต้หัวข้อ "ปัญหาของทฤษฎี (Difficulties with the Theory)"^[36] มีการเสนอสมมติฐานหลายอย่างว่าการเลือกคู่ (mate choice) อาจมีบทบาทสำคัญในการแก้ปัญหาที่ดาร์วินกล่าวไว้^{[35][37][38][39][40][41]}

แกะยุโรป (Ovis aries musimon)

แมลงวัน Drosophila pseudoobscura ตัวผู้ เป็นพ้นธุ์ที่ใช้อย่างกว้างขวางเพื่อศึกษากระบวนการวิวัฒนาการ

การเกิดสปีชีส์โดยทำขึ้น

สปีชีส์ใหม่ได้สร้างขึ้นโดยวิธิการทางสัตวบาล แต่การเริ่มสร้างสปีชีส์อย่างนี้ก็ยังมีจุดเริ่มต้นและวิธีเริ่มต้นที่ไม่ชัดเจน บ่อยครั้ง สัตว์เลี้ยงที่สืบสายมาจากสัตว์ป่าก็ยังสามารถผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ และมีลูกที่สืบพันธ์ต่อไปได้ เหมือนกับวัวควายที่เลี้ยง ซึ่งสามารถพิจารณาว่าเป็นสปีชีส์เดียวกันกับวัวป่า กระทิงป่า จามรีป่า เป็นต้น หรือแกะเลี้ยงที่ยังสามารถผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์กับแกะป่า เช่น Ovis aries musimon^[42][43]

การสร้างสปีชีส์ใหม่ในห้องปฏิบัติการที่บันทึกไว้ดีที่สุดก็คือที่ทำในปลายคริสต์ทศวรรษ 1980 นักวิชาการคู่หนึ่ง (William R. Rice และ George W. Salt) ได้เลี้ยงแมลงวันทอง (Drosophila melanogaster) โดยใช้วงกตที่แบ่งเป็นแหล่งที่อยู่โดยมีทางเลือก 3 อย่าง คือ มืด/สว่าง บน/ล่าง มีกลิ่น acetaldehyde/เอทานอล แมลงวันแต่ละยุคจะใส่ไว้ในวงกต และแมลงวันที่ออกมาจากทางออก 2 ทางออกใน 8 ก็จะจับให้ผสมพันธุ์กันในกลุ่มของตน หลังจาก 35 ชั่วยุค กลุ่มสองกลุ่มนี้และลูก ๆ ได้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์เพราะชอบแหล่งที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ อย่างมีกำลัง จะผสมพันธุ์ภายในบริเวณที่อยู่ที่ตนชอบใจเท่านั้น และไม่ผสมพันธุ์กับแมลงวันซึ่งชอบที่อยู่อื่น^[44] ประวัติของการสร้างสปีชีส์เช่นนี้ได้บรรยายไว้ในงานปี 1993^[45][46]

งานปี 1989 ได้ใช้การทดลองในห้องปฏิบัติการเพื่อแสดงว่า การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์สามารถวิวัฒนาการขึ้นในแมลงวัน Drosophila pseudoobscura หลายชั่วยุคแมลง หลังจากใส่พวกมันในสื่อที่ต่างกัน คือ สื่อที่สมบูรณ์ด้วยแป้งหรือด้วยมอลโทส^[47] ซึ่งเป็นงานที่ทำซ้ำได้ง่าย ๆ กับแมลงวันประเภทอื่น ๆ และอาหารอื่น ๆ^[48] งานวิจัยปี 2005 ได้แสดงว่า วิวัฒนาการเป็นการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ที่รวดเร็วเช่นนี้ อาจเป็นเค้าที่หลงเหลืออยู่ของเหตุการณ์ติดเชื้อแบคทีเรีย Wolbachia ของแมลงวัน^[49]

อีกนัยหนึ่ง ผลที่พบเหล่านี้เข้ากับไอเดียว่า สัตว์มีเพศโดยธรรมชาติจะไม่อยากสืบพันธุ์กับสัตว์อื่น ๆ ที่มีรูปปรากฏและพฤติกรรมต่างจากปกติ เพราะเสี่ยงสูงมากว่า ลักษณะเบี่ยงเบนเช่นนี้เกิดจากการปรับตัวไม่ดีที่สืบทอดได้ ดังนั้น ถ้าสัตว์มีเพศ ผู้ไม่สามารถพยากรณ์ทิศทางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในอนาคตได้ ได้รับการวางเงื่อนไขให้สร้างลูกหลานซึ่งเหมาะสมที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ มันก็จะเลี่ยงคู่สืบพันธุ์ที่มีนิสัยหรือรูปร่างแปลก ๆ^{[50][51][38][39][40]} ดังนั้น สัตว์มีเพศจึงมักจัดกลุ่มตัวเองเข้าเป็นสปีชีส์ที่แยกเป็นเอกเทศทางการสืบพันธุ์อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้^[39]

ยีน

มีการพบยีนเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์น้อยมาก ซึ่งมักจะเกี่ยวข้องกับกระบวนการเสริมแรงในระยะหลัง ๆ ของการเกิดสปีชีส์ ในปี 2008 มีการรายงานยีนการเกิดสปีชีส์ที่เป็นเหตุของการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์^[52] คือทำให้ลูกผสมกับสปีชีส์ที่เกี่ยวข้องกันเป็นหมัน ลำดับการเกิดสปีชีส์ของกลุ่ม 3 กลุ่มที่มาจากบรรพบุรุษเดียวกันอาจไม่ชัดเจนหรือไม่สามารถรู้ได้ กลุ่มสปีชีส์สามอย่างเช่นนี้จะเรียกว่า trichotomy

การเกิดสปีชีส์ผ่าน polyploidization

Polyploidy คือการมีโครโมโซมมากกว่าคู่ เป็นกลไกที่ทำให้เกิดสปีชีส์อย่างรวดเร็วแม้อยู่ร่วมกัน เพราะลูกของสิ่งมีชีวิตเช่นนี้ เช่นที่เกิดจากการผสมพันธุ์ระหว่าง tetraploid และ diploid บ่อยครั้งมีผลเป็นลูกแบบ triploid ที่เป็นหมัน^[53] อย่างไรก็ดี polyploid ทั้งหมดก็ไม่ได้แยกเอกเทศทางเพศจากพืชที่เป็นพ่อแม่ และ gene flow ก็ยังอาจเกิดขึ้น เช่น ผ่านการผสมพันธุ์ระหว่าง triploid hybrid และ diploid ที่ให้ลูกแบบ tetraploid, หรือการผสมพันธุ์ระหว่างเซลล์สืบพันธุ์แบบ meiotically unreduced จาก diploid กับเซลล์สืบพันธุ์จาก tetraploid (ดูหัวข้อ "การเกิดสปีชีส์โดยลูกผสม" ด้วย)

มีการเสนอว่า พืชจำนวนมากและสัตว์โดยมากเคยเกิด polyploid ขึ้นในประวัติวิวัฒนาการของตน ๆ^[54][55] การสืบพันธุ์ของสปีชีส์แบบ polyploid ที่อยู่รอดได้มักจะเป็นแบบไม่อาศัยเพศ ผ่าน parthenogenesis หรือ apomixis และแม้จะยังไม่ทราบเหตุผล สิ่งมีชีวิตที่ไม่สืบพันธุ์ทางเพศก็มักจะเป็น polyploid มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมน้อยกรณีที่เป็น polyploid แต่โดยมากก็จะตายก่อนเกิด

การเกิดสปีชีส์โดยลูกผสม

ลูกผสมระหว่างสองสปีชีส์บางครั้งมีฟีโนไทป์พิเศษ ซึ่งอาจมีความเหมาะสมดีกว่าพ่อแม่ และดังนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็อาจคัดเลือกสิ่งมีชีวิตเช่นนั้น ถ้าเกิดการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ก็อาจทำให้เกิดสปีชีส์ใหม่ แต่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ระหว่างลูกผสมกับสปีชีส์พ่อแม่ก็เป็นเรื่องยากมาก และดังนั้น จึงพิจารณาว่าเกิดน้อยมาก โดยมีเป็ดแมลลาร์ดที่เชื่อว่ามาจากการเกิดสปีชีส์โดยลูกผสม

การเกิดลูกผสมเป็นวิธีการเกิดสปีชีส์ที่สำคัญในพืช เพราะ polyploid เกิดในพืชมากกว่าในสัตว์^[56][57] polyploidy สำคัญในลูกผสมก็เพราะทำให้ผสมพันธุ์ได้ คือเพราะมีโครโมโซมสองเซต แต่ละเซตจึงสามารถจับคู่กับโครโมโซมที่เหมือนกันในช่วงไมโอซิส^[55] สิ่งมีชีวิตแบบ Polyploid ยังมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากกว่า ซึ่งช่วยให้หลีกเลี่ยงเหตุการณ์ inbreeding depression คือความเหมาะสมที่ลดลงเนื่องจากผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ภายในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ^[58]

การเกิดลูกผสมโดยไม่เปลี่ยนจำนวนโครโมโซมเรียกว่า homoploid hybrid speciation ซึ่งพิจารณาว่ามีน้อยมาก แต่ก็พบในผีเสื้อสกุล Heliconius^[59] และในต้นทานตะวัน การเกิดสปีชีส์ที่เปลี่ยนจำนวนโครโมโซมคือ polyploid speciation เป็นปรากฏการณ์ที่สามัญกว่า โดยเฉพาะในพืช

การย้ายตำแหน่งของยีน (Gene transposition)

นักพันธุศาสตร์ชาวยูเครน-อเมริกัน Theodosius Dobzhansky ผู้ศึกษาแมลงวันทองในยุคต้น ๆ ของงานวิจัยเกี่ยวกับยีนในคริสต์ทศวรรษ 1930 คาดว่า ส่วนของโครโมโซมที่เปลี่ยนตำแหน่งไปยังอีกที่หนึ่ง อาจทำให้สิ่งมีชีวิตแยกออกเป็นสองสปีชีส์ เขาได้แสดงรายละเอียดว่า ส่วนของโครโมโซมจะเปลี่ยนที่ไปได้อย่างไรภายในจีโนม แต่ส่วนที่เคลื่อนไปได้เช่นนี้ ก็สามารถทำให้ลูกผสมระหว่างสายพันธุ์เป็นหมัน ซึ่งสร้างแรงกดดันเพื่อเกิดสปีชีส์ใหม่ โดยทฤษฎีแล้ว แนวคิดของเขาดี แต่นักวิทยาศาสตร์ก็ได้ถกเถียงกันนานว่า เป็นสิ่งที่เกิดขึ้นจริง ๆ ในธรรมชาติหรือเปล่า ในที่สุด ทฤษฎีที่แข่งขันกันซึ่งระบุการค่อย ๆ สะสมการกลายพันธุ์ ก็มีหลักฐานว่าเกิดขึ้นบ่อยจนกระทั่งว่า นักพันธุศาสตร์โดยมากได้ทอดทิ้งสมมติฐานยีนที่เคลื่อนได้^[60]

แต่งานปี 2006 ก็ได้แสดงว่า ยีนที่กระโดดจากตำแหน่งหนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งอาจมีส่วนร่วมในการเกิดสปีชีส์ใหม่^[61] และยืนยันพิสูจน์กลไกการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นองค์ประกอบกุญแจสำคัญในการเกิดสปีชีส์^[62]

ประวัติและพื้นเพ

เรื่องกำเนิดสปีชีส์มีประเด็นหลัก ๆ สองอย่าง คือ

1. อะไรเป็นกลไกทางวิวัฒนาการให้เกิดสปีชีส์
2. เหตุไรสปีชีส์จึงแยกจากกันออกต่างหาก ๆ

เริ่มตั้งแต่ชาลส์ ดาร์วิน ความพยายามเพื่อเข้าใจสปีชีส์ต่าง ๆ โดยหลักจะมุ่งไปในประเด็นที่หนึ่ง และบัดนี้ก็มีความเห็นพ้องทั่วไปว่า ปัจจัยที่ขาดไม่ได้ในการเกิดสปีชีส์ใหม่ก็คือการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์^[63] ต่อไปบทความจะกล่าวถึงปัญหาในประเด็นที่สอง

ปัญหาของดาร์วิน ทำไมจึงมีสปีชีส์

ในหนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ดาร์วินได้ตีความวิวัฒนาการทางชีวภาพสืบเนื่องกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่ก็ยังงงว่า ทำไมสิ่งมีชีวิตจึงรวมกลุ่มเป็นสปีชีส์^[36] บทที่ 6 ของหนังสือมีหัวเรื่องว่า "ปัญหาของทฤษฎี (Difficulties of the Theory)" ซึ่งเขาได้ให้ข้อสังเกตว่า "ก่อนอื่น ทำไม หากสปีชีส์ได้สืบสายมาจากสปีชีส์อื่น ๆ โดยการเปลี่ยนแปลงช้า ๆ และละเอียดอย่างสังเกตเห็นไม่ได้ เราจึงไม่เห็นในทุกหนแห่งรูปแบบในระหว่าง ๆ ที่มากจนนับไม่ได้ ? ทำไม ธรรมชาติทั้งหมดจึงไม่มั่วสับสน แต่สปีชีส์ตามที่เราเห็นกลับระบุได้อย่างชัดเจน ?" ปัญหานี้ สามารถกำหนดได้ว่า เป็นการขาดหรือมีน้อยของรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตตามแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ^[64]

ปัญหาอีกอย่าง^[65] ซึ่งเกี่ยวข้องกับปัญหาแรก คือการไม่มีหรือมีน้อยของรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพ ดาร์วินชี้ว่า ตามทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "รูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพที่มากจนนับไม่ได้จะต้องเคยมีอยู่" และสงสัยว่า "ทำไม เราจึงไม่พบพวกมันเป็นจำนวนนับไม่ได้ในเปลือกโลก" เพราะสปีชีส์ที่กำหนดได้อย่างชัดเจนมีจริง ๆ ในธรรมชาติทั้งโดยพื้นที่และเวลา ซึ่งแสดงนัยว่า มีลักษณะบางอย่างของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ทำงานเพื่อสร้างและธำรงสปีชีส์ต่าง ๆ^[36]

ผลของการสืบพันธุ์ทางเพศ

มีการเสนอว่า การแก้ปัญหาแรกของดาร์วินจะขึ้นอยู่กับความจริงว่า การสืบพันธุ์ทางเพศนอกสายพันธุ์จะมีราคาในตนเองเพราะทำให้หายาก^{[37][66][67][68][69]} โดยจะเกิดดังต่อไปนี้ คือ ตามความลาดชัน (gradient) ของทรัพยากร หากมีสปีชีส์ต่างหาก ๆ จำนวนมากที่วิวัฒนาการเกิดขึ้น โดยแต่ละสปีชีส์ปรับตัวเข้าได้อย่างเฉพาะเจาะจงในส่วนแคบ ๆ ของความลาดชันนั้น แต่ละสปีชีส์ก็จำเป็นต้องมีสมาชิกเพียงไม่กี่หน่วย การหาคู่ภายใต้สถานการณ์นี้อาจยากเพราะหน่วยสิ่งมีชีวิตที่อยู่ใกล้ ๆ เป็นสมาชิกของสปีชีส์อื่น แต่ถ้าภายใต้สถานการณ์เช่นนี้ สปีชีส์หนึ่งเกิดมีสมาชิกเพิ่มขึ้นโดยบังเอิญ (โดยมีผลเสียต่อสปีชีส์ข้าง ๆ ถ้าทรัพยากรถูกใช้จนหมด) นี่ก็จะทำให้หาคู่ได้ง่ายอย่างทันทีทันใด ส่วนสมาชิกของสปีชีส์ข้าง ๆ ที่จำนวนได้ลดลง ก็จะมีปัญหามากขึ้นในการหาคู่ และดังนั้น ก็จะจับคู่ได้บ่อยครั้งน้อยกว่าสปีชีส์ที่มีจำนวนมากกว่า ซึ่งมีผลบานปลาย คือสปีชีส์ที่ใหญ่กว่าจะใหญ่ขึ้นโดยเป็นผลเสียของสปีชีส์ที่มีจำนวนน้อยกว่า ซึ่งในที่สุดก็จะสูญพันธุ์ ในที่สุด ก็จะเหลือสปีชีส์เพียงไม่กี่ชนิด แต่ละชนิดล้วนต่างจากสปีชีส์อื่น ๆ^[37][66][68] ความหายากไม่ใช่มีผลเพียงแต่การไม่สามารถหาคู่ได้ แต่ยังมีราคาโดยอ้อมอื่น ๆ เช่นราคาของการสื่อสารเพื่อหาคู่เมื่อมีกลุ่มประชากรที่หนาแน่นน้อย

นกกระเต็นน้อยพันธุ์ Ispidina picta (African pygmy kingfisher) นกโตแล้วมีสีแทบไม่เพี้ยนต่างจากกัน^[70]

ความหายากยังมีราคาอื่น ๆ ลักษณะที่มีน้อยไม่ค่อยจะมีประโยชน์ ในกรณีโดยมาก นี่เป็นการกลายพันธุ์ที่แสดงออก ซึ่งเกือบแน่นอนว่าจะมีผลลบ ดังนั้น สัตว์มีเพศจึงจำเป็นต้องหลีกเลี่ยงคู่ที่มีลักษณะที่น้อยหรือแปลก^[38][39] และกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตที่มีเพศจึงละทิ้งลักษณะฟีโนไทป์ที่น้อยหรือไม่สำคัญ ทำให้รูปร่างภายนอกปรากฏเหมือน ๆ กัน เช่นดังที่พบในนกกระเต็นน้อยพันธุ์ Ispidina picta (ตามรูป)

ความเหมือน ๆ กันที่น่าทึ่งระหว่างสัตว์ที่โตแล้วในสปีชีส์ที่มีเพศ จึงสามารถทำให้เขียนหนังสือระบุนก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์เลื้อยคลาน แมลง และอื่น ๆ ที่อาจแสดงสปีชีส์ที่กล่าวถึงในรูปเดียว (หรือสองรูป ถ้าตัวผู้ตัวเมียต่างกัน) เมื่อกลุ่มประชากรได้กลายเป็นเหมือน ๆ กันซึ่งเป็นเรื่องปกติในสปีชีส์โดยมาก สมาชิกในสปีชีส์ก็จะเลี่ยงผสมพันธุ์กับสมาชิกกลุ่มอื่น ๆ ที่มีลักษณะรูปร่างต่างจากตนเอง^[40] ดังนั้น การหลีกเลี่ยงคู่ที่แสดงลักษณะทางฟีโนไทป์ที่มีน้อยหรือแปลกในที่สุดก็จะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นหลักสำคัญหนึ่งในการเกิดสปีชีส์^{[24][35][71][72]}

เทียบกับสิ่งมีชีวิตที่สืบพันธุ์โดยไม่อาศัยเพศ ซึ่งไม่มีราคาเนื่องกับความหายาก จึงได้ประโยชน์จากการปรับตัวแบบละเอียด ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ไม่มีเพศบ่อยครั้งจะมีความแตกต่างที่สืบต่อกัน (บ่อยครั้งในทิศทางต่าง ๆ กัน) ที่ดาร์วินคิดว่า กระบวนการวิวัฒนาการควรจะสร้าง เป็นสิ่งมีชีวิตที่จัดกลุ่มเป็นสปีชีส์ได้ยากมาก^{[37][38][39][73][74][75]}

อัตราการเกิดสปีชีส์

(ภาพบน) วิวัฒนาการในสายพันธุ์แบบค่อยเป็นค่อยไป (phyletic gradualism) เป็นการเปลี่ยนแปลงช้า ๆ ตามธรณีกาล (ภาพล่าง) ดุลยภาพเป็นพัก ๆ (punctuated equilibrium) เป็นระยะเสถียรภาพทางสัณฐาน แล้วตามด้วยการระเบิดเกิดความเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการในระยะสั้น ๆ (โดยเปรียบเทียบ) ที่มีน้อย

มีข้อถกเถียงที่ยังไม่ยุติว่า การเกิดสปีชีส์มีอัตราเท่าไรตามธรณีกาล นักชีววิทยาวิวัฒนาการเป็นบางส่วนอ้างว่า จะเป็นไปค่อนข้างสม่ำเสมอและค่อยเป็นค่อยไปตามเวลา เป็นสมมติฐานที่เรียกว่า วิวัฒนาการในสายพันธุ์แบบค่อยเป็นค่อยไป (phyletic gradualism)

แต่ก็มีนักบรรพชีวินวิทยาอื่น ๆ^[76] ที่อ้างว่า สปีชีส์ต่าง ๆ จะไม่ค่อยเปลี่ยนเป็นระยะเวลานาน ๆ และการเกิดสปีชีส์จะระเบิดขึ้นในช่วงเวลาค่อนข้างสั้น ๆ เป็นสมมติฐานที่เรียกว่า ดุลยภาพเป็นพัก ๆ (punctuated equilibrium) (ดูรูป และดูเพิ่มที่หัวข้อ "ปัญหาของดาร์วิน ทำไมจึงมีสปีชีส์")

วิวัฒนาการเป็นพัก ๆ

วิวัฒนาการสามารถเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วมาก ดังที่พบในการสร้างสัตว์และพืชเลี้ยงในช่วงระยะสั้นมากเทียบกับธรณีกาล เพราะเป็นเพียงแค่ไม่กี่หมื่นปี ตัวอย่างเช่น ข้าวโพด (Zea mays) ได้สร้างขึ้นจากข้าวโพดป่าในเม็กซิโกภายในไม่กี่พันปี เริ่มเมื่อประมาณ 7,000-12,000 ปีก่อน^[77] ความรวดเร็วเช่นนี้จึงสร้างปัญหาว่า อัตราวิวัฒนาการในระยะยาวทำไมจึงช้ากว่าเท่าที่จะเป็นไปได้ตามทฤษฎีอย่างมาก^{[78][79][80][81]}

พืชและสัตว์เลี้ยงอาจต่างจากบรรพบุรุษป่าอย่างชัดเจน

(บน) บรรพบุรุษป่าของข้าวโพด คือ teosinte

(กลาง) ลูกผสม ข้าวโพด-teosinte

(ล่าง) ข้าวโพด

กะหล่ำป่าที่เป็นบรรพบุรุษ

กะหล่ำดอกที่เป็นพืชเลี้ยง

บรรพบุรุษที่เป็นปลาคาร์ปรัสเซีย

ปลาทองเลี้ยงที่เป็นลูกหลาน

แกะป่าบรรพบุรุษ

แกะเลี้ยง

กระบวนการวิวัฒนาการเป็นสิ่งที่เกิดขึ้นต่อสปีชีส์หรือต่อกลุ่ม ไม่ใช่เป็นสิ่งที่วางแผนหรือต้องพยายามทำเหมือนในทฤษฎีของลามาร์ก^[82] การกลายพันธุ์ที่กระบวนการอาศัยเป็นเหตุการณ์สุ่ม และนอกจากการกลายพันธุ์เงียบ (silent mutation) ซึ่งไม่มีผลต่อระบบการทำงานหรือรูปลักษณ์ของสิ่งมีชีวิต ปกติก็จะมีผลเสีย และโอกาสมีประโยชน์ในอนาคตก็น้อยมาก ดังนั้น แม้สปีชีส์หรือกลุ่มอาจได้ประโยชน์จากสมรรถภาพในการปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่โดยสะสมความแตกต่างทางพันธุกรรมจำนวนมาก แต่นี่กลับเป็นความเสียหายต่อสิ่งมีชีวิตโดยเฉพาะ ๆ ผู้ต้องสืบทอดการกลายพันธุ์เช่นนี้จนกระทั่งการกลายพันธุ์ส่วนน้อยที่พยากรณ์ไม่ได้ ในที่สุดช่วยในการปรับตัวดังที่ว่า ดังนั้น วิวัฒนาการจึงต้องคัดเลือกกลุ่ม (group selection) ซึ่งเป็นไอเดียที่นักชีววิทยาบางท่านไม่เห็นด้วยรวมทั้ง George C. Williams^[83], John Maynard Smith^[84], และริชาร์ด ดอว์กินส์^{[85][86][87][88]} ว่ามีผลเสียทางการคัดเลือกต่อสิ่งมีชีวิตที่มีโดยเฉพาะ ๆ

ดังนั้น การแก้ปัญหาที่สองของดาร์วินก็อาจเป็นดังนี้ ถ้าสิ่งมีชีวิตที่มีเพศเสียประโยชน์เมื่อสืบทอดการกลายพันธุ์ไปยังลูกหลาน มันก็จะหลีกเลี่ยงคู่ซึ่งอาจกลายพันธุ์เพราะมีลักษณะที่แปลกหรือไม่ปกติ^{[51][38][39][41]} การกลายพันธุ์ที่มีผลต่อรูปลักษณ์ภายนอกจึงไม่ค่อยสืบทอดไปยังรุ่นต่อไป ดังนั้น จึงไม่ต้องสอบผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และวิวัฒนาการก็จะหยุดหรือลดลงอย่างสำคัญโดยปริยาย ตามสมมติฐานนี้ การกลายพันธุ์ที่สามารถสะสมในกลุ่มประชากร ก็คือแบบที่ไม่มีผลซึ่งเห็นได้ต่อรูปลักษณ์ภายนอกหรือต่อการใช้ชีวิต (คือเป็นการกลายพันธุ์เงียบหรือที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย) เป็นการกลายพันธุ์ซึ่งสามารถใช้สืบร่องรอยความสัมพันธ์และเวลาที่เกิดขึ้นของกลุ่มสิ่งมีชีวิตและสปีชีส์^[38][89]

สมมติฐานนี้โดยนัยแสดงว่า วิวัฒนาการจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อไม่สามารถเลี่ยงคู่ที่กลายพันธุ์เช่น เมื่อมีคู่ให้เลือกน้อยมาก ซึ่งมีโอกาสเกิดขึ้นมากที่สุดในกลุ่มประชากรที่เล็กและอยู่แยกต่างหาก และสามัญที่สุดในเกาะเล็ก ๆ ในหุบเขา ทะเลสาบ ระบบน้ำ หรือถ้ำที่อยู่ไกล ๆ^[90] หรือในช่วงหลังเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่^[89] ภายใต้สถานการณ์เหล่านี้ ไม่ใช่แต่จะเลือกคู่ได้จำกัดเท่านั้น เพราะคอคอดประชากร ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็ล้วนแต่เป็นเหตุให้เกิดความเปลี่ยนแปลงแบบสุ่มอย่างรวดเร็วในกลุ่มยีนของประชากรที่อยู่แยกต่างหาก^[90] นอกจากนั้น การมีลูกผสมกับสปีชีส์ที่สัมพันธ์กันและติดอยู่ในแหล่งที่อยู่เดียวกันยังอาจเพิ่มการเปลี่ยนแปลงของยีน ถ้ากลุ่มประชากรที่แยกอยู่เช่นนี้ รอดชีวิตจากเหตุการณ์วุ่นวาย แล้วต่อมาแพร่พันธุ์เข้าไปในวิถีชีวิตในนิเวศน์ที่ไม่มีสัตว์อื่นอยู่ หรือในวิถีชีวิตที่มันได้เปรียบคู่แข่งขัน ก็จัดได้ว่าเป็นสปีชีส์ใหม่หรือสปีชีส์ย่อยที่ได้เกิดขึ้นแล้ว

นี่จะเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นอย่างฉับพลันถ้ามองไกลเป็นธรณีกาล ต่อมา การกลับมาหลีกเลี่ยงคู่ที่กลายพันธุ์ ก็จะมีผลระงับกระบวนการวิวัฒนาการอีก^[76][79] โดยดูเหมือนจะยืนยันสมมติฐานดุลยภาพเป็นพัก ๆ บันทึกซากดึกดำบรรพ์ของการเปลี่ยนสภาพทางวิวัฒนาการปกติจะเป็นสปีชีส์ที่อยู่ดี ๆ ก็ปรากฏขึ้น แล้วในที่สุดก็หายไปหลังเกิดเป็นแสน ๆ หรือล้าน ๆ ปี โดยไม่ปรากฏความเปลี่ยนแปลงทางภายนอกในระหว่าง^[76][89][91]

หากแสดงเป็นกราฟ สปีชีส์ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้สามารถแสดงเป็นเส้นแนวนอน ที่ความยาวแสดงว่าแต่ละสปีชีส์อยู่ได้นานขนาดไหน แนวนอนของเส้นจะระบุความไม่เปลี่ยนแปลงของลักษณะภายนอกของสปีชีส์นั้นในกราฟ ในช่วงที่สปีชีส์หนึ่งยังมีชีวิตอยู่ สปีชีส์ใหม่ ๆ ก็จะปรากฏเป็นระยะ ๆ โดยสุ่ม แต่ละสปีชีส์จะดำรงอยู่เป็นแสน ๆ ปีก่อนจะหายไปโดยที่ไม่ได้เปลี่ยนรูปแบบภายนอก ความสัมพันธ์ระหว่างสปีชีส์ที่อยู่ร่วมกันโดยทั่วไปจะกำหนดไม่ได้ นี่ก็เห็นได้ในแผนภูมิวิวัฒนาการสปีชีส์มนุษย์ตามกาลเวลา เริ่มตั้งแต่มนุษย์แยกออกจากสายพันธุ์ที่ต่อมาวิวัฒนาการเป็นไพรเมตที่ใกล้ชิดสุด คือ ชิมแปนซี^[91]

สปีชีส์ต่าง ๆ ของสายพันธุ์มนุษย์ (hominin) ตามลำดับกาลเวลา edit

ดูเพิ่ม

• การสูญพันธุ์
• การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

เชิงอรรถ

1. 

   ring species ในกลุ่ม C

   ในชีววิทยา ring species หมายถึงกลุ่มประชากรเพื่อนบ้านที่อยู่เชื่อมต่อกันเป็นอนุกรม แต่ละชนิดจะสามารถผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธ์กับเพื่อนบ้านที่อยู่ติดกัน แต่จะมีกลุ่มประชากรสองกลุ่มในที่สุด (end) ของอนุกรม ซึ่งห่างเกินที่จะผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ได้แม้จะสัมพันธ์กันทางกรรมพันธุ์ กลุ่มในที่สุดเช่นนี้อาจอยู่ในภูมิภาคใกล้ ๆ กัน ดังนั้น จึงเป็นการปิด "วงแหวน"