แกนประสาทนำออก

แกนประสาท หรือ แอกซอน หรือ ใยประสาท^[1] (อังกฤษ: axon มาจากวัวเเมวภาษากรีกคำว่า ἄξων คือ áxōn แปลว่า แกน) เป็นเส้นใยเรียวยาวที่ยื่นออกจากเซลล์ประสาทหรือนิวรอน และปกติจะส่งกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์เพื่อสื่อสารกับเซลล์อื่น ๆ^[2] หน้าที่ของมันก็เพื่อส่งข้อมูลไปยังนิวรอน กล้ามเนื้อ และต่อมต่าง ๆ ในเซลล์ประสาทรับความรู้สึกบางอย่างซึ่งมีรูปร่างเป็น pseudounipolar neuron (เซลล์ประสาทขั้วเดียวเทียม) เช่นที่รับความรู้สึกสัมผัสและอุณหภูมิ กระแสประสาทจะวิ่งไปตามแอกซอนจากส่วนปลายเข้าไปยังตัวเซลล์ แล้วก็จะวิ่งออกจากตัวเซลล์ไปยังไขสันหลังตามสาขาอีกสาขาของแอกซอนเดียวกัน ความผิดปกติของแอกซอนอาจเป็นเหตุให้เกิดความผิดปกติทางประสาทซึ่งมีผลต่อทั้งเซลล์ประสาทในส่วนนอกและส่วนกลาง ใยประสาทสามารถจัดเป็นสามหมวดคือ ใยประสาทกลุ่มเอเด็ลตา (A delta) กลุ่มบี (B) และกลุ่มซี (C) โดยกลุ่มเอและบีจะมีปลอกไมอีลินในขณะที่กลุ่มซีจะไร้ปลอก

แกนประสาท (Axon)
แอกซอนของนิวรอนแบบมีหลายขั้ว (multipolar)
ตัวระบุ
MeSH	D001369
FMA	67308
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

โครงสร้างทั่วไปของเซลล์ประสาท (neuron)

Axon
Dendrite Soma Axon Nucleus Node of Ranvier Axon terminal Schwann cell Myelin sheath

แอกซอนเป็นส่วนยื่นที่ประกอบด้วยโพรโทพลาสซึมอย่างหนึ่งในสองอย่างที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ประสาท ส่วนยื่นอีกอย่างเรียกว่า ใยประสาทนำเข้า/เดนไดรต์ (dendrite) แอกซอนจะต่างจากเดนไดรต์หลายอย่าง รวมทั้งรูปร่าง (เดนไดรต์มักจะเรียวลงเทียบกับแอกซอนที่จะคงขนาด) ความยาว (เดนไดรต์มักจะจำกัดอยู่ในปริภูมิเล็ก ๆ รอบ ๆ ตัวเซลล์ ในขณะที่แอกซอนอาจยาวกว่ามาก) และหน้าที่ (เดนไดรต์เป็นส่วนรับสัญญาณในขณะที่แอกซอนจะเป็นส่วนส่งสัญญาณ) แต่ลักษณะที่ว่านี้ทั้งหมดล้วนแต่มีข้อยกเว้น

แอกซอนจะหุ้มด้วยเยื่อที่เรียกว่า axolemma ไซโทพลาซึมของแอกซอนมีชื่อโดยเฉพาะว่าแอกโซพลาซึม (axoplasm) ส่วนสุดของแอกซอนที่แตกเป็นสาขา ๆ เรียกว่า telodendron/telodendria ส่วนสุดของ telodendron ซึ่งป่องเรียกว่าปลายแอกซอน (axon terminal) ซึ่งเชื่อมกับ dendron หรือตัวเซลล์ของนิวรอนอีกตัวหนึ่ง จุดเชื่อที่ว่านี้เรียกว่าจุดประสานประสาท/ไซแนปส์

นิวรอนบางอย่างไม่มีแอกซอนและจะส่งสัญญาณผ่านเดนไดรต์ ไม่มีนิวรอนใด ๆ ที่มีแอกซอนมากกว่าหนึ่งอัน แต่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเช่นแมลงและปลิง แอกซอนบางครั้งจะมีส่วนต่าง ๆ ที่ทำงานแทบเป็นอิสระต่อกันและกัน^[3] แอกซอนโดยมากจะแตกสาขา และในบางกรณีจะมีสาขาจำนวนมหาศาล

แอกซอนจะเชื่อมกับเซลล์อื่น ๆ โดยปกติกับนิวรอนอื่น ๆ แต่บางครั้งก็เชื่อมกับกล้ามเนื้อหรือเซลล์ต่อม ผ่านจุดต่อที่เรียกว่า จุดประสานประสาท/ไซแนปส์ ที่ไซแนปส์ เยื่อหุ้มเซลล์ของแอกซอนจะเข้าไปเกือบชิดกับเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย และโครงสร้างพิเศษระดับโมเลกุลจะเป็นตัวส่งสัญญาณไฟฟ้าหรือเคมี-ไฟฟ้าข้ามช่อง ยังมีไซแนปส์ในระหว่างอื่น ๆ ของแอกซอนซึ่งไม่ใช่ส่วนปลาย โดยเรียกว่า en passant synapse หรือ in passing synapse ไซแนปส์อื่น ๆ จะอยู่ที่ปลายสาขาต่าง ๆ ของแอกซอน แอกซอนหนึ่งใยพร้อมกับสาขาทั้งหมดรวม ๆ กัน อาจเชื่อมกับส่วนต่าง ๆ ในสมองและมีจุดเชื่อมคือไซแนปส์เป็นพัน ๆ

กายวิภาค

แผนภาพตัดขวางของแอกซอน
1. แอกซอน
2. นิวเคลียสของเซลล์ชวานน์
3. เซลล์ชวานน์
4. ปลอกไมอีลิน
5. Neurilemma

สมองมนุษย์ซึ่งแสดงเนื้อเทาและเนื้อขาว

แอกซอนเป็นเส้นใยที่ใช้ลำเลียงข้อมูลข่าวสารของระบบประสาท เมื่อแอกซอนหลายเส้นรวมกันเป็นมัดก็เรียกว่า เส้นประสาท (nerve) แอกซอนบางใยอาจยาวถึง 1 เมตรหรือยิ่งกว่านั้น ในขณะที่เหลืออาจยาวเพียงแค่ 1 มิลลิเมตร แอกซอนที่ยาวที่สุดในร่างกายมนุษย์ก็คือ sciatic nerve ซึ่งวิ่งไปจากส่วนล่างสุดของไขสันหลังไปยังนิ้วโป้งที่เท้าแต่ละข้าง

แอกซอนยังหนา (คือมีเส้นผ่านศูนย์กลาง) ต่าง ๆ กัน แอกซอนเดี่ยว ๆ โดยมากเล็กมาก ปกติจะหนาประมาณ 1 ไมโครเมตรซึ่งต้องใช้กล้องจุลทรรศน์ส่องดู แต่แอกซอนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่หนาสุดก็อาจมีเส้นผ่าศูนย์กลางถึง 20 ไมโครเมตร ส่วนแอกซอนยักษ์ของหมึก ซึ่งวิวัฒนาการให้ส่งสัญญาณได้เร็วมาก ใหญ่หนาเกือบถึง 1 มิลลิเมตร เท่ากับไส้ดินสอขนาดเล็ก ซึ่งมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า

การแตกสาขาของแอกซอนยังต่าง ๆ กันด้วย แอกซอนในระบบประสาทกลางปกติจะดูเหมือนพุ่มไม้ที่มีสาขาต่าง ๆ มากมาย เปรียบเทียบกับ granule cell ในสมองน้อย ที่แอกซอนมีจุดต่อเป็นรูปตัว T แยกเป็นใยสองสาขาที่ขนานกัน การแตกสาขาเป็นพุ่มไม้ทำให้สามารถส่งสัญญาณไปยังนิวรอนเป้าหมายจำนวนมากในสมองเขตเดียวกันพร้อม ๆ กัน

มีแอกซอนสองแบบทั้งในระบบประสาทกลางและนอกส่วนกลาง คือ แบบมีปลอกไมอีลิน และแบบไม่มี^[4] ปลอกไมอีลินเป็นฉนวนไฟฟ้าที่ทำจากไขมัน ซึ่งเกิดจากเซลล์เกลียสองอย่าง

1. เซลล์ชวานน์จะเป็นตัวหุ้มแอกซอนของเซลล์ประสาทนอกส่วนกลาง คือที่ไม่ได้อยู่ในสมองหรือไขสันหลัง
2. โอลิโกเดนโดรไซต์จะเป็นตัวหุ้มแอกซอนในระบบประสาทส่วนกลาง คือในสมองและไขสันหลัง

ถ้าดูตามแอกซอนที่หุ้มปลอก จะมีช่องในระหว่างปลอกที่เรียกว่า node of Ranvier (ข้อรันวิเอร์) ในระยะเท่า ๆ กัน เป็นตำแหน่งที่เกิดการแลกเปลี่ยนไอออนระหว่างภายในภายนอกเซลล์ในกระบวนการนำกระแสประสาท ปลอกไมอีลินทำให้อิมพัลส์ไฟฟ้าสามารถแพร่กระจายไปได้อย่างรวดเร็วในรูปแบบที่เรียกว่า saltatory conduction (การนำไฟแบบกระโดด) การเสียปลอกไมอีลินจะทำให้เกิดอาการทางประสาทมากมาย เช่นดังที่พบในโรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง

ถ้าเอาสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังออกและผ่าเป็นแผ่นบาง ๆ บางส่วนของแต่ละแผ่นจะปรากฏเป็นสีคล้ำและบางส่วนจะมีสีจางกกว่า ส่วนที่คล้ำเรียกว่า เนื้อเทา และส่วนที่จางเรียกว่า เนื้อขาว เนื้อขาวได้สีมาจากปลอกไมอีลินของแอกซอน เพราะสมองส่วนที่มีสีจางจะมีแอกซอนหุ้มปลอกไมอีลินอยู่อย่างหนาแน่น โดยมีตัวเซลล์ประสาทอย่างเบาบาง

เปลือกสมองจะมีชั้นเนื้อเทาหนาที่ผิว โดยมีเนื้อขาวเป็นปริมาตรมากข้างใต้ ซึ่งแสดงว่า ผิวเปลือกสมองโดยมากเต็มไปด้วยตัวเซลล์ ในขณะที่ข้างใต้เต็มไปด้วยแอกซอนหุ้มปลอกที่เชื่อมเซลล์ประสาทต่าง ๆ ^{[ต้องการอ้างอิง]}

ส่วนแรก (initial segment)

ส่วนแรกสุดของแอกซอน ซึ่งเป็นส่วนที่หนาไร้ปลอกที่เชื่อมกับตัวเซลล์โดยตรง มีคอมเพล็กซ์โปรตีนซึ่งทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ มันยาวประมาณ 25 ไมโครเมตร และทำหน้าที่เป็นจุดเริ่มศักยะงาน (กระแสประสาท) ของเซลล์^[5] ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated sodium channel) จะหนาแน่นที่ส่วนแรกมากกว่าส่วนอื่น ๆ ของแอกซอนและหนาแน่นกว่าตัวเซลล์ที่ติดกัน ยกเว้นส่วนตัวเซลล์ที่เรียกว่า axon hillock^[6] ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าจะพบอยู่ในส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มแอกซอน และมีส่วนในการจุดชนวนศักยะงาน ในการนำไฟฟ้า และในการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์^[4]

ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier)

ศักยะงานจะวิ่งไปตามแอกซอนที่หุ้มปลอกไมอีลินได้เร็วกว่าที่ไม่หุ้ม จึงเรียกว่าเป็นการนำไฟแบบกระโดด (Saltatory conduction)^[7]

ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier) หรือช่องว่างระหว่างปลอกไมอีลิน (myelin sheath gap) เป็นส่วนสั้น ๆ ที่ไร้ปลอกของแอกซอนแบบหุ้มปลอกไมอีลิน โดยพบเป็นระยะ ๆ ในระหว่างปลอกไมอีลินที่แยกเป็นส่วน ๆ ตามแอกซอน ดังนั้น ที่ข้อรันวิเอร์ ขนาดแอกซอนจะเล็กลง^[8]

ข้อเหล่านี้เป็นเขตที่สามารถสร้างศักยะงาน คือในการนำไฟฟ้าแบบกระโดด (saltatory conduction) ศักยะงานซึ่งสร้าง/เสริมที่แต่ละข้อจะวิ่งโดยแทบไม่ลดกำลังไปยังข้อต่อไป ในที่ซึ่งกระแสไฟจะยังมีกำลังพอเพื่อสร้าง/เสริมศักยะงานแล้วส่งต่อไป ดังนั้น ในแอกซอนหุ้มปลอก ศักยะงานก็เหมือนกับจะ "กระโดด" จากข้อหนึ่งไปยังอีกข้อหนึ่ง เหมือนข้ามส่วนหุ้มปลอกในระหว่างเพราะนำไฟได้เร็วกว่าส่วนที่ไม่ได้หุ้ม มีผลโดยรวมเป็นการนำไฟฟ้าที่เร็วกว่าแอกซอนที่ไม่หุ้มปลอกแม้ขนาดใหญ่เท่ากัน^[7]

ศักยะงาน

โครงสร้างทั่วไปของไซแนปส์แบบเคมี
Postsynaptic density Voltage- gated Ca++ channel Synaptic vesicle Neurotransmitter transporter Receptor สารสื่อประสาท Axon terminal Synaptic cleft เดนไดรต์

ข้อมูลเพิ่มเติม: ศักยะงาน

แอกซอนโดยมากจะส่งกระแสประสาทในรูปแบบของศักยะงาน (action potential) ซึ่งเป็นอิมพัลส์ไฟฟ้าเคมีแบบมีค่าไม่ต่อเนื่อง (วิยุต) ซึ่งวิ่งไปอย่างรวดเร็วตามแอกซอน เริ่มจากตัวเซลล์และไปสุดที่ปลายแอกซอนโดยเป็นไซแนปส์ที่เชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย

ลักษณะโดยเฉพาะของศักยะงานก็คือ เป็นแบบมีหรือว่าไม่มี (all-or-nothing) เพราะศักยะงานทุก ๆ พัลส์ที่สร้างโดยแอกซอน จะมีขนาดและรูปร่างเหมือนกัน ลักษณะเฉพาะนี้ทำให้ศักยะงานสามารถส่งจากปลายข้างหนึ่งผ่านแอกซอนที่ยาวไปถึงอีกข้างหนึ่งโดยไม่เปลี่ยนแปลง แต่ก็ยังมีเซลล์ประสาทซึ่งมีแอกซอนสั้น ๆ ที่ส่งสัญญาณเคมีไฟฟ้าแบบ Graded potential ซึ่งมีแอมพลิจูดต่าง ๆ กัน

เมื่อศักยะงานวิ่งไปถึงปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ มันก็จะจุดชนวนกระบวนการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์ ขั้นแรกก็คือการเปิดช่องไอออนแคลเซียมที่เยื่อหุ้มแอกซอนอย่างรวดเร็ว ทำให้ไอออนแคลเซียมไหลเข้าเซลล์ผ่านเยื่อหุ้ม การเพิ่มความเข้มข้นของแคลเซียมภายในเซลล์ที่เป็นผล จะทำให้ถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เล็ก ๆ ที่หุ้มเก็บสารสื่อประสาท เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มแอกซอน แล้วปล่อยสารสื่อประสาทออกนอกเซลล์ เป็นกระบวนการลำเลียงสารออกนอกเซลล์ (exocytosis) สารสื่อประสาทก็จะแพร่ข้ามไปยังตัวรับที่อยู่บนเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย แล้วเข้ายึดกับตัวรับทำให้ตัวรับเริ่มทำงาน

ขึ้นอยู่กับตัวรับ ผลต่อเซลล์เป้าหมายอาจเป็นการเร้า การยับยั้ง หรือการเปลี่ยนเมแทบอลิซึมบางอย่าง ลำดับเหตุการณ์เช่นนี้บ่อยครั้งใช้เวลาน้อยกว่า 1/1,000 วินาที (คือ 1 มิลลิวินาที) หลังจากนั้น ภายในปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ ถุงไซแนปส์ชุดใหม่ก็จะเข้าไปอยู่ใกล้ ๆ กับเยื่อหุ้ม พร้อมที่จะปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อศักยะงานอีกพัลส์หนึ่งมาถึง^[4] นอกจากจะส่งศักยะงานไปยังปลายแอกซอน แอกซอนยังสามารถเพิ่มกำลังของศักยะงานได้ด้วย ซึ่งทำให้แน่นอนว่า ศักยะงานจะมีกำลังวิ่งไปจนถึงปลาย ในระดับโมเลกุล ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าในแอกซอน จะมีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงาน (threshold potential) ที่ต่ำกว่า และมีระยะฟื้นสภาพ (refractory period) ที่เร็วกว่า เพื่อตอบสนองต่อพัลส์ไฟฟ้าในระยะสั้น ๆ^[9]

พัฒนาการ

Growth cone ที่ปลายแอกซอนในช่วงพัฒนาการเพื่อหาจุดไซแนปส์ ส่วนที่ปรากฏเป็นใยสีแดงเป็นมัดใย/เครือข่าย F-actin ที่เรียกว่า Filopodia / Lamellipodium ซึ่งงอกออกจากส่วนสีเขียวซึ่งเป็นไมโครทิวบูล

งานศึกษาเซลล์ประสาทของฮิปโปแคมปัสแสดงนัยว่า เซลล์ประสาทในเบื้องต้นจะงอกนิวไรต์ (neurite เป็นส่วนยื่น) หลายอันที่คล้าย ๆ กัน แต่จะมีอันเดียวเท่านั้นที่กลายเป็นแอกซอน^[10] ไม่ชัดเจนว่า การกำหนดว่าจะเป็นแอกซอน หรือการงอกยาวเป็นแอกซอน อะไรเกิดขึ้นก่อน,^[11] แม้จะมีหลักฐานที่ชี้ไปยังกระบวนการหลัง

ถ้าแอกซอนที่ยังไม่ได้พัฒนาเต็มที่ถูกตัดออก ขั้วของเซลล์จะสามารถกลับทาง โดยนิวไรต์อื่น ๆ อาจกลายเป็นแอกซอน การเปลี่ยนขั้วเช่นนี้จะเกิดก็ต่อเมื่อตัดแอกซอนอย่างน้อย 10 ไมโครเมตรให้สั้นกว่านิวไรต์อันอื่น ๆ หลังจากที่ตัด นิวไรต์ที่ยาวสุดจะกลายเป็นแอกซอนในอนาคต และนิวไรต์อื่น ๆ รวมทั้งแอกซอนแรกที่ถูกตัด จะกลายเป็นเดนไดรต์^[12] ถ้าใช้แรงดึงทำให้นิวไรต์งอกยาวกว่าอันอื่น ๆ มันก็จะกลายเป็นแอกซอน^[13]

อย่างไรก็ดี พัฒนาการของแอกซอนเกิดผ่านปฏิกิริยาที่ซับซ้อนระหว่างการส่งสัญญาณภายนอกเซลล์ (extracellular signaling) การส่งสัญญาณภายในเซลล์ และปัจจัยพลวัตของระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton)

แอกซอนที่กำลังเจริญเติบโตจะงอกไปยังจุดเป้าหมายโดยใช้โครงสร้างที่เรียกว่า growth cone ซึ่งอยู่ที่ส่วนปลายของแอกซอน ถ้าอุปมาด้วยมือ มัดใย F-actin คือ Filopodia จะเป็นเหมือนกับนิ้วมือ เครือข่าย F-actin ที่ดูเป็นแผ่นคือ Lamellipodium จะเป็นหนังระหว่างนิ้วมือ และโครงสร้างที่ทำจากไมโครทิวบูลจะเป็นฝ่ามือ การงอกของแอกซอนจะอาศัยการทำงานของตัวรับ (receptor) ที่ผิวเซลล์ ซึ่งตอบสนองต่อสารเคมีต่าง ๆ ในสมองส่วนที่แอกซอนจะงอกไปถึง เช่น เอ็นแคม ลามินิน ไฟโบรเน็คติน ทีแนสซิน เป็นต้น และโปรตีนสำคัญที่ช่วยให้แอกซอนสามารถเคลื่อนที่และรักษารูปร่างไว้ได้ ก็คือ แอกติน (actin) กระบวนการงอก/เดินทางของแอกซอนเช่นนี้อาจเรียกได้ว่า axon guidance

ประวัติ

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวเยอรมัน Otto Friedrich Karl Deiters ปกติจะได้เครดิตว่า เป็นผู้ค้นพบแอกซอนโดยแยกมันจากเดนไดรต์^[4] ส่วนนักกายวิภาคศาสตร์ชาวสวิส Albert von Kölliker และชาวเยอรมัน Robert Remak เป็นบุคคลแรกที่ระบุและให้รายละเอียดเกี่ยวกับส่วนแรก (initial segment) ของแอกซอน โดย ศ. Kölliker เป็นผู้ตั้งชื่อแอกซอนในปี พ.ศ. 2439^[14]

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวอังกฤษ Alan Hodgkin และ Andrew Huxley ได้เริ่มใช้แอกซอนยักษ์ของหมึกเพื่องานวิจัยในปี 2482 และโดยปี 2495 ก็ได้รายละเอียดกับการสร้างศักยะงานโดยอาศัยไอออน แล้วตั้งแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของศักยะงานคือ Hodgkin-Huxley model ต่อมาทั้งสองจึงได้รับรางวัลโนเบลร่วมกันในปี 2506 หลังจากนั้น แบบจำลองนี้จึงได้ขยายใช้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดโดยเรียกว่า สมการ Frankenhaeuser-Huxley

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวฝรั่งเศส หลุยส์-อ็องตวน รันวิเอร์ เป็นบุคคลแรกที่กล่าวถึงช่องหรือข้อที่พบบนแอกซอน ดังนั้น ลักษณะเช่นนี้ของแอกซอนทุกวันนี้จึงเรียกอย่างสามัญว่า ข้อรันวิเอร์ ส่วน นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวสเปนซานเตียโก รามอน อี กาฆัล ได้เสนอว่า แอกซอนเป็นสายส่งสัญญาณของนิวรอน แล้วระบุการทำงานของพวกมัน^[4]

นักกายวิภาคชาวอเมริกัน Herbert Spencer Gasser (2431-2506) และ Joseph Erlanger (2417-2508) เป็นผู้พัฒนาระบบการจัดหมวดหมู่ของใยประสาทส่วนปลาย ตามความเร็วการนำกระแสประสาทในแอกซอน การหุ้มปลอก และขนาด เป็นต้น^{[ต้องการอ้างอิง]} ความเข้าใจเกี่ยวกับมูลฐานทางเคมีชีวภาพของศักยะงานปัจจุบันก็ยังก้าวหน้าอยู่ และบัดนี้รวมรายละเอียดเกี่ยวกับช่องไอออนประเภทต่าง ๆ

หมึก Doryteuthis pealeii ได้ใช้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบ เพราะเป็นสัตว์ที่มีแอกซอนยาวสุดตามที่รู้จัก

ความบาดเจ็บ

ความบาดเจ็บต่อเส้นประสาทสามารถจัดตามระดับความรุนแรงเป็น neurapraxia, axonotmesis, หรือ neurotmesis การกระแทกกระเทือนศีรษะ (Concussion) จะจัดว่าเป็นรูปแบบอ่อน ๆ ของ diffuse axonal injury ที่แบบเต็มรูปแบบจะมีรอยโรคเกิดอย่างกว้างขวางในเนื้อขาว^[15] การทำงานผิดปกติของแอกซอนในระบบประสาท เป็นเหตุสำคัญอย่างหนึ่งของโรคทางประสาท (neurological disorder) ที่มีผลต่อเซลล์ประสาททั้งในส่วนกลางและนอกส่วนกลาง^[4]

การจำแนก

แอกซอนในระบบประสาทนอกส่วนกลางของมนุษย์ สามารถจัดตามลักษณะทางกายภาพและคุณสมบัติการนำกระแสประสาท

เส้นประสาทสั่งการ (motor)

เซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่าง (Lower motor neurons) มีใยประสาทสองแบบคือ

ใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการ

ประเภท	การจัดหมวดหมู่ Erlanger-Gasser	เส้นผ่าศูนย์กลาง (µm)	ปลอก	ความเร็ว (m/s)	ใยกล้ามเนื้อ
α	Aα	13-20	มี	80-120	Extrafusal muscle fibers
β	Aβ
γ	Aγ	5-8	มี	4-24[16][17]	Intrafusal muscle fibers

เส้นประสาทรับความรู้สึก (sensory)

ใยประสาทเพื่อรับความรู้สึกได้จัดเป็นประเภทต่าง ๆ ตัวรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) มีใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia, Ib และ II ส่วนตัวรับแรงกลมีแบบ II และ III ส่วนโนซิเซ็ปเตอร์และตัวรับอุณหภูมิมีแบบ III และ IV

ประเภทของใยประสาทรับความรู้สึก

ประเภท	การจัดหมวดหมู่ Erlanger-Gasser	เส้นผ่านศูนย์กลาง (µm)	ปลอก	ความเร็ว (m/s)	ตัวรับความรู้สึก	ตัวรับรู้ อากัปกิริยา	ตัวรับ แรงกล	โนซิเซ็ปเตอร์และ ตัวรับอุณหภูมิ
Ia	Aα	13-20	มี	80-120	Primary receptors of muscle spindle	✔
Ib	Aα	13-20	มี	80-120	Golgi tendon organ
II	Aβ	6-12	มี	33-75	* Secondary receptors of muscle spindle * ตัวรับแรงกลที่หนังทั้งหมด		✔
III	Aδ	1-5	แบบบาง	3-30	* ปลายประสาทอิสระรับสัมผัสและแรงดัน * โนซิเซ็ปเตอร์ของ neospinothalamic tract * ปลายประสาทรับเย็น			✔
IV	C	0.2-1.5	ไม่มี	0.5-2.0	* โนซิเซ็ปเตอร์ของ paleospinothalamic tract * ปลายประสาทรับร้อน

ระบบประสาทอิสระ

ระบบประสาทอิสระมีใยประสาทนอกส่วนกลางสองแบบ คือ

ประเภทใยประสาทนอกส่วนกลางของระบบประสาทอิสระ

ประเภท	การจัดหมวดหมู่ Erlanger-Gasser	เส้นผ่านศูนย์กลาง (µm)	ปลอก[18]	ความเร็ว m/s
preganglionic fibers	B	1-5	มี	3-15
postganglionic fibers	C	0.2-1.5	ไม่มี	0.5-2.0

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "axon", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) แกนประสาท, แกนประสาทนำออก (วิทยาศาสตร์) ใยประสาทนำออก
2. "พจนานุกรมคำศัพท์ (หมวด A)". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2014-06-26. สืบค้นเมื่อ 2012-12-23. แอกซอน : ใยประสาทชนิดหนึ่ง ทำหน้าที่นำกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์ประสาท
3. Yau, KW (1976). "Receptive fields, geometry and conduction block of sensory neurons in the CNS of the leech". J. Physiol. Lond. 263 (3): 513–538. doi:10.1113/jphysiol.1976.sp011643. PMC 1307715. PMID 1018277.
4. Debanne, Dominique; Campanac, Emilie; Bialowas, Andrzej; Carlier, Edmond; Alcaraz, Gisèle (April 2011). "Axon physiology". Physiological reviews. 91 (2): 555–602. doi:10.1152/physrev.00048.2009. PMID 21527732.
5. Clark BD, Goldberg EM, Rudy B (December 2009). "Electrogenic tuning of the axon initial segment". The Neuroscientist. 15 (6): 651–68. doi:10.1177/1073858409341973. PMC 2951114. PMID 20007821.
6. Wollner, DA; Catterall, WA (November 1986). "Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (21): 8424–8. doi:10.1073/pnas.83.21.8424. PMC 386941. PMID 2430289.
7. Koester JP, Siegelbaum SA (2013a). "6 - Membrane Potential and the Passive Electrical Properties of the Neuron". ใน Kandel Eric R, Schwartz James H, Jessell Thomas M, Siegelbaum Steven A, Hudspeth AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. Passive Membrane Properties and Axon Diameter Affect the Velocity of Action Potential Propagation, pp. 145. ISBN 978-0-07-139011-8.
8. Hess, A; Young, JZ (1952-11-20). "The nodes of Ranvier". Proceedings of the Royal Society. Series B. 140 (900): 301–320. doi:10.1098/rspb.1952.0063. JSTOR 82721. PMID 13003931.
9. Chen N, Yu J, Qian H, Ge R, Wang JH (July 2010). "Axons amplify somatic incomplete spikes into uniform amplitudes in mouse cortical pyramidal neurons". PLOS ONE. 5 (7): e11868. Bibcode:2010PLoSO...511868C. doi:10.1371/journal.pone.0011868. PMC 2912328. PMID 20686619.
10. Fletcher TL, Banker GA (December 1989). "The establishment of polarity by hippocampal neurons: the relationship between the stage of a cell's development in situ and its subsequent development in culture". Developmental Biology. 136 (2): 446–54. doi:10.1016/0012-1606(89)90269-8. PMID 2583372.
11. Jiang H, Rao Y (May 2005). "Axon formation: fate versus growth". Nature Neuroscience. 8 (5): 544–6. doi:10.1038/nn0505-544. PMID 15856056. S2CID 27728967.
12. Goslin K, Banker G (April 1989). "Experimental observations on the development of polarity by hippocampal neurons in culture". The Journal of Cell Biology. 108 (4): 1507–16. doi:10.1083/jcb.108.4.1507. PMC 2115496. PMID 2925793.
13. Lamoureux P, Ruthel G, Buxbaum RE, Heidemann SR (November 2002). "Mechanical tension can specify axonal fate in hippocampal neurons". The Journal of Cell Biology. 159 (3): 499–508. doi:10.1083/jcb.200207174. PMC 2173080. PMID 12417580.
14. Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function. Oxford University Press. p. 47. ISBN 9780195146943. OCLC 27151391. Kölliker would give the "axon" its name in 1896.
15. Dawodu, Segun T (MD) (2017-08-16). "Traumatic Brain Injury: Definition, Epidemiology, Pathophysiology". eMedicine. เก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2017-10-07.{{cite web}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
16. Andrew, B. L.; Part, N. J. (1972). "Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat". Q J Exp Physiol Cogn Med Sci. 57 (2): 213–225. PMID 4482075.
17. Russell, N. J. (1980). "Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat". J Physiol. 298: 347–360. PMC 1279120. PMID 7359413.
18. Pocock, Gillian; และคณะ (2004). Human Physiology (Second ed.). New York: Oxford University Press. pp. 187–189. ISBN 0-19-858527-6.

แหล่งข้อมูลอื่น

• - Bialowas, Andrzej, Carlier, Edmond, Campanac, Emilie, Debanne, Dominique, Alcaraz. Axon Physiology, GisèlePHYSIOLOGICAL REVIEWS, V. 91 (2), 04/2011, p. 555-602. เก็บถาวร 2017-12-02 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน