Loading AI tools
professor emeritus i evolutionsbiologi vid institutionen för zoologi vid Oxfords universitet. Från Wikipedia, den fria encyklopedin
Thomas (Tom) Cavalier-Smith, FRS, FRSC, NERC, född 21 oktober 1942, död 19 mars 2021,[3] var professor emeritus i evolutionsbiologi vid institutionen för zoologi vid Oxfords universitet.[4] Han är mest känd för sitt arbete med att, sedan 1980, klassificera eukaryoterna på högre nivå.[5][6]
| Thomas Cavalier-Smith | |
 | |
| Född | 21 oktober 1942 |
|---|---|
| Död | 19 mars 2021 (78 år) |
| Medborgarskap | Brittiskt |
| Institutioner | King's College London University of British Columbia University of Oxford |
| Alma mater | University of Cambridge (Gonville and Caius College) |
| Doktorsavhandling | Organelle Development in Chlamydomonas reinhardii[1] (1967) |
| Nämnvärda priser | Fellow of the Royal Society (1998) International Prize for Biology (2004)[2] The Linnean Medal (2007) Frink Medal (2007) |
| Webbplats | www |
Han fick sin utbildning vid Norwich School och därefter Cambridge (MA). Han doktorerade 1967 vid King's College London under ledning av John Randall. Från 1967 till 1969 var han gästforskare vid Rockefeller University och återvände sedan för att undervisa vid institutionen för biofysik vid King's College London. Därefter, från 1989, undervisade han i botanik vid University of British Columbia tills han 1999 fick anställning vid University of Oxford.[7]
Cavalier-Smith har publicerat ymnigt inom klassifikation av protister. Ett av hans större bidrag till biologin var hans förslag om ett nytt rike: Chromista, fast rikets användbarhet är tveksam, eftersom det är allmänt ansett som en godtycklig (polyfyletisk) samling av taxa. Han har också lagt fram att alla Chromista och Alveolata har en gemensam härkomst, vilket senare motbevisats genom morfologiska och molekylära studier vid andra laboratorier. Han benämnde denna nya grupp Chromoalveolata. Han har också föreslagit många andra högnivåtaxa, som Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) och Excavata (2002). Opisthokonta, Rhizaria, Excavata och Chromoalveolata bildar, tillsammans med Amoebozoa (han utökade dem 1998) och Archaeplastida (som var hans namn på Plantae sedan 1981), basen för eukaryoternas taxonomi i dagsläget. Cavalier-Smith har också publicerat rikligt inom områden som ursprunget för olika cellorganeller (inkluderande cellkärnan, mitokondrierna, flageller), genomstorlek, evolution och endosymbios. Många av hans påståenden har varit kontroversiella och inte accepterats i större utsträckning av det vetenskapliga samhället.[8] Senast har han publicerat om bakterierikets parafyli, Neomuras ursprung från Actinobacteria och prokaryoternas taxonomi.
Användandet av ordet "rike" (regnum, pl. regna) för att beskriva det levande daterar sig tillbaka till Linné (1707-1778) som delade in naturen i tre riken: djurriket, växtriket och mineralriket.[9][10] Indelningarna "djurriket" (Animalia) och "växtriket" (Plantae) används fortfarande av evolutionsbiologer.
1910 hade djurriket delats upp i tolv stammar (phylum, pl. phylae):
Protozoerna klassificerades ursprungligen som tillhörande djurriket.[11] Nu klassificeras de som ett flertal separata grupper.
Zoologi är studiet av djurriket, medan botaniken är studiet av växterna. Medan zoologerna delade djurriket i stammar, delade botanikerna upp växtriket i divisioner. 1940 erkändes fem divisioner:
Svampar och baketerier räknades in i växtdivisionen Thallophyta[11], men idag placeras de i egna riken skilda från växtriket.
Vid mitten av 1800-talet klassificerades mikroskopiska organismer i allmänhet i fyra grupper:
Richard Owen (1804-1892) föreslog 1858 att djurstammen Protozoa skulle upphöjas till rike.[12] John Hogg (1800-1869) föreslog 1860 att Protozoa och Protophyta skulle sammanföras i ett nytt rike som han kallade Regnum Primigenum. Enligt Hogg skulle detta innebära att man skulle slippa "det onödiga besväret att tvista om deras förmodade natur och att förgäves försöka skilja Protozoa från Protophyta". Ernst Haeckel (1834-1919) föreslog 1866 namnet Protista för det primigena riket och innefattade bakterierna i detta livets tredje rike.[10]
Svamparna är närmare släkt med djuren än med växterna. Robert Whittaker (1920-1980) föreslog 1959 att svamparna, som tidigare klassificerats som växter, skulle få ett eget rike. Hans fyra riken var:
Whittaker indelade Protista i två underriken:
Bakterierna skiljer sig fundamentalt från eukaryoterna (växter, djur, svampar, amöbor, protozoer och Chromista). Eukaryoter har cellkärna, vilket bakterier saknar. Robert Whittaker upphöjde därför Bacteria till eget rike 1969. Hans nya klassifikationssystem delade livet i fem riken:
Märk: ordet "protist" är mångtydigt:
Riket Monera kan delas i två åtskilda grupper: Eubacteria och Archaebacteria. Carl Woese och George E. Fox föreslog 1977 att Eubacteria och Archaebacteria båda skulle upphöjas till "överriken".[16] Woese höjde 1990 bakteriernas status genom att dela livet i tre domäner:
Märk: den moderna användningen av beteckningen "bakterier" är mångtydig. Den kan antingen avse Eubacteria (som i ovanstående fylogenetiska träd) eller Procaryota (och avse riket Monera).
Cavalier-Smith hade 1981 delat domänen Eukaryota i nio riken[17], men 1993 reducerade han deras antal till sex. Han klassificerade också domänerna Eubacteria och Archaebacteria som riken så att det blev totalt åtta:
Cavalier-Smiths nya klassifikationsschema behöll växt-, djur- och svamprikena från den traditionella femrikesmodellen. Det delade också riket Monera i två grupper, Eubacteria och Archaebacteria, vilket föreslagits av Woese och Fox. Därtill delade det riket Protista i tre nya riken: Archezoa, Protozoa och Chromista.
De flesta Chromista är fotosyntetiserande, vilket skiljer dem från de flesta andra protisterna. Hos både Chromista och växter sker fotosyntesen i kloroplaster. Men hos växter finns kloroplasterna i cytosolen, medan de hos Chromista är belägna i deras granulära endoplasmatiska nätverks lumen, vilket skiljer Chromista från Plantae.[12]
Cavalier-Smiths åttonde rike, Archezoa[18], har nu övergivits och han för nu dess tidigare medlemmar till Amoebozoa.[19]
Cavalier-Smith refererade till återstoden av protistriket, efter att han avlägsnat Archezoa och Chromista, som riket Protozoa. År 1993 bestod detta rika av 18 stammar enligt nedanstående sammanställning:[12]
| Nr | Stam (Phylum) | Sammansättning | Karaktärer | Anmärkning |
|---|---|---|---|---|
| 1 | Percolozoa | underrike Adictyozoa | saknar golgidiktyosomer | |
| 2 | Parabasalia | underrike Dictyozoa gren Parabasalia |
har golgidiktyosomer saknar mitokondrier |
|
| 3 | Euglenozoa | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Euglenozoa |
har golgidiktyosomer vanligen med mitokondrier med trans-splitsning av |
|
| 4 | Opalozoa (flagellater) | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Ciliomyxa |
har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner företrädesvis cilierade, inga kortikala alveoler |
|
| 5 | Mycetozoa (slemsvampar) | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Ciliomyxa |
har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, företrädesvis cilierade, |
|
| 6 | Choanozoa (choanoflagellater) | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Ciliomyxa |
har golgidiktyosomer, plattade mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, Huvudsakligen cilierade, inga kortikala alveoler |
|
| 7 | Dinozoa (Dinoflagellata och Protalveolata) | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Alveolata |
har golgidiktyosomer tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, med kortikala alveoler |
Omklassificerade till Miozoa i Alveolata.[20] |
| 8 | Apicomplexa | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Alveolata |
har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, med kortikala alveoler |
Omklassificerade till Miozoa i Alveolata.[20] |
| 9 | Ciliophora | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Alveolata |
har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, med kortikala alveoler |
Omklassificerade till Alveolata.[20] |
| 10 | Rhizopoda (amöbor) | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Neosarcodina |
har golgidiktyosomer, vanligen med tubulära cristae, med cis-splitsade introner |
|
| 11 | Reticulosa (Foraminifera; retikulopodiala amöbor) | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Neosarcodina |
har golgidiktyosomer, vanligen med tubulära cristae, med cis-splitsade introner |
|
| 12 | Heliozoa | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Actinopoda |
har golgidiktyosomer, huvudsakligen med mitokondrier, med cis-splitsade introner, har axopodier |
|
| 13 | Radiozoa | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Actinopoda |
har golgidiktyosomer, huvudsakligen med mitokondrier, med cis-splitsade introner, har axopodier |
|
| 14 | Entamoebia | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Entamoebia |
har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, inga mitokondrier, peroxisomer, hydrogenosomer eller cilier, transienta intranukleära centrosomer |
|
| 15 | Myxosporidia | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Myxozoa |
har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier, saknar cilier |
Omklassificerade till djur 1998.[21] |
| 16 | Haplosporidia | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Myxozoa |
har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier, saknar cilier |
Omklassificerade till djur 1998.[21] |
| 17 | Paramyxia | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Myxozoa |
har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier, saknar cilier |
Omklassificerade till djur 1998.[21] |
| 18 | Mesozoa | underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Mesozoa |
har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, tubulära mitokondriella cristae, flercelliga sporer, saknar konnektivvävnad med kollagen |
Omklassificerade till djur 1998.[21] |
Stammen Opalozoa infördes av Cavalier-Smith 1991.[22]
Cavalier-Smith reducerade antalet riken från åtta till sex 1998: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (inklusive rödalger och grönalger), Chromista och Bacteria.[21]
Fem av Cavalier-Smiths riken klassificeras som eukaryoter
Eukaryoterna delas upp i två huvudgrupper: unikonter och bikonter. Uniciliater är celler med en flagell och unikonter är ättlingar till uniciliater. Unikonta celler har ofta bara en centriol. Biciliata celler har två flageller och bikonter är ättlingar till biciliater. Djur och svampar är unikonter, medan växter och chromister är bikonter. Vissa protozoer är unikonta, andra bikonta.
Bakterierna (=prokaryoter) delas i Eubacteria och Archaebacteria. Enligt Cavalier-Smith är Eubacteria den äldsta idag levande organismgruppen. Han klassificerar de grupper han anser som yngre (archaebakterier och eukaryoter) som Neomura.
Cavalier-Smith klassificerade 1993 Myxozoa som ett protozo-parvrike, 1998 hade han omvärderat det till ett underrike i Animalia. Myxozoa innehåller tre stammar Myxosporidia, Haplosporidia och Paramyxia, som därigenom omklassificerades som djur. På samma sätt omklassificerade han protozostammen Mesozoa till ett underrike bland djuren.
I år 1998:s schema delades Animalia in i fyra underriken:
Han skapade tre nya stammar:
och erkände totalt 23 djurstammar.[21]
I Cavalier-Smiths föreslagna klassifikationssystem delar Protozoa följande särdrag:
Organismer som inte uppfyller ovanstående kriterier omplacerades i andra riken av Cavalier-Smith.
1993 delade Cavalier-Smith Protozoa i två underriken och arton stammar.[12] Till 2003 hade han reviderat det till elva stammar med fylogenetiska bevis: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora, and Miozoa.[20]
Amöbor saknar flageller och är svåra att klassificera som unikonter eller bikonter utifrån deras morfologi. I sitt schema från 1993 klassificerade Cavalier-Smith oriktigt amöborna som bikonter. Genfusionsexperiment som utförts senare har avslöjat att kladen Amoebozoa ursprungligen var uniciliat. I sin modell av år 2003 hade Cavalier-Smith fört över Amoebozoa till unikonterna tillsammans med djur, svampar och protozostammen Choanozoa. Växter och alla andra protister fördes till kladen Bikonta.[20]
Cavalier-Smiths klassifikationsschema 2003:
I september 2003 såg Cavalier-Smiths livsträd ut såhär:[23]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I ovanstående träd har de traditionella rikena växter, djur och svampar, liksom Cavalier-Smiths föreslagna rike Chromista, ritats ut som "blad". Bladen Eubacteria och Archaebacteria bildar tillsammans riket Bacteria, medan alla övriga blad utgör riket Protozoa.
Nya data hade framkommit 2010 som visade att Unikonta och Bikonta, som ursprungligen betraktats som åtskilda på grund av en skenbar skillnad i organisationen av cilier och cellskelett, i verkligheten är mera lika än vad man tidigare trott. Som en konsekvens av detta reviderade Cavalier-Smith sitt träd och föreslog att flytta eukaryoternas rot till att ligga mellan Euglenozoa och Excavata i strikt mening.[24]
Cavlier-Smith föreslog 2006 att den sista gemensamma förfadern för allt liv var en icke-flagellat gramnegativ bakterie med två membran.[25]
Auktorsnamnet Caval.-Sm. kan användas för Thomas Cavalier-Smith i samband med ett vetenskapligt namn inom botaniken; se Wikipediaartiklar som länkar till auktorsnamnet.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
