Проводна ткива

Проводна ткива, или васкуларна ткива, су сложена биљна ткива заслужна за провођење воде и минералних материја од корена ка свим деловима биљке, а растворених органских материја из листова у биљне делове све до корена. Примарне компоненте васкуларног ткива су ксилем^[1][2] и флоем.^[3] Ова два ткива интерно транспортују течност и хранљиве материје. Постоје и два меристема^[4] повезана са васкуларним ткивом: васкуларни камбијум^[5] и камбијумска плута.^[6][7] Сва васкуларна ткива унутар одређене биљке заједно чине систем васкуларног ткива те биљке.

Попречан пресек кроз стабло целера на коме се виде проводни снопићи изграђени од флоема и ксилема.

Детаљ васкулатуре листа драче.

Tрахеја - елемент ксилема

Ћелије у васкуларном ткиву су обично дугачке и витке. Пошто ксилем и флоем функционишу у проводљивости воде, минерала и хранљивих материја кроз биљку, није изненађујуће да њихов облик треба да буде сличан цевима. Појединачне ћелије флоема су повезане с краја на крај, баш као што би то могли бити делови цеви. Како биљка расте, ново васкуларно ткиво се диференцира^[8][9][10] у растућим врховима биљке. Ново ткиво је усклађено са постојећим васкуларним ткивом, одржавајући своју везу у целој биљци. Васкуларно ткиво у биљкама је распоређено у дуге, дискретне нити које се називају васкуларни снопови.^[11] Ови снопови укључују и ксилем и флоем, као и потпорне и заштитне ћелије. У стабљикама и корену, ксилем обично лежи ближе унутрашњости стабљике са флоемом према спољашњости стабљике. У стабљикама неких Asterales двосупница, такође може постојати флоем који се налази изнутра од ксилема.

Између ксилема и флоема налази се меристем који се назива васкуларни камбијум. Ово ткиво одваја ћелије које ће постати додатни ксилем и флоем. Овај раст повећава обим биљке, а не њену дужину. Све док васкуларни камбијум наставља да производи нове ћелије, биљка ће наставити да расте. На дрвећу и другим биљкама које развијају дрво, васкуларни камбијум омогућава ширење васкуларног ткива које производи дрвенасти раст. Пошто овај раст пуца на епидерму стабљике, дрвенасте биљке такође имају плутени камбијум који се развија међу флоемом. Камбијумска плута ствара задебљане ћелије плуте да би заштитиле површину биљке и смањиле губитак воде. Производња дрвета и производња плуте су облици секундарног раста.

У листовима се васкуларни снопови налазе међу сунђерастим мезофилом. Ксилем је оријентисан према адаксијалној површини листа (обично горња страна), а флоем је оријентисан према абаксијалној површини листа. Због тога се лисне уши обично налазе на доњој страни листова, а не на врху, пошто флоем преноси шећере које производи биљка и они су ближе доњој површини.

Ксилем

Вода са минералним материјама проводи се од корена до свих делова биљке помоћу ксилема.

Ксилем је изграђен од мртвих ћелија са одрвенелим зидовима, које се називају:

• трахеје и
• трахеиди.

Трахеје су дугачке цеви настале уздужним спајањем ћелија. Уздужни зидови ћелија које ће образовати трахеју одрвењавају, а њихови попречни зидови нестају. Трахеиде су издужене ћелије најчешће са шиљатим врховима.

Флоем

флоем

Флоем проводи растворене органске материје од места где се стварају фотосинтезом, односно од листа па до свих делова биљке.

Граде га живе ћелије:

• ситасте цеви и
• ћелије пратилице.

Ситасте цеви настају од низа ћелија, на чијим се попречним зидовима стварају перфорације (лат. perforare =пробушити), па имају изглед сита (отуда им и назив). Ове ћелије су без једра и имају мало цитоплазме.

Ћелије пратилице су приљубљене уз ситасте цеви и са њима су у вези преко отвора у бочним зидовима. Кроз те отворе пролазе плазмодезме (конци цитоплазме који повезују ћелије). Ћелије пратилице имају једро.

Флоем и ксилем се повезују и чине проводне снопиће. Проводни снопићи могу бити изграђени само од једне врсте ткива (или ксилема или флоема) и онда су то прости проводни снопићи. Када садрже и флоем и ксилем онда су сложени проводни снопићи. Проводни снопићи чине нерватуру листова.

Референце

1. Purcell, Adam. „Xylem and phloem”. Basic Biology. Архивирано из оригинала 2016-05-04. г.
2. Keith Roberts, ур. (2007). Handbook of Plant Science. 1 (Illustrated изд.). John Wiley & Sons. стр. 185. ISBN 9780470057230.
3. Lalonde, S.; Wipf, D.; Frommer W. B. (2004). „Transport mechanisms for organic forms of carbon and nitrogen between source and sink”. Annu Rev Plant Biol. 55: 341—72. PMID 15377224. doi:10.1146/annurev.arplant.55.031903.141758.
4. Galun, Esra (2007). Plant Patterning: Structural and Molecular Genetic Aspects. World Scientific Publishing Company. стр. 333. ISBN 9789812704085. OCLC 137324936.
5. Etchells, J. Peter; Mishra, Laxmi S.; Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon R. (април 2015). „Wood Formation in Trees Is Increased by Manipulating PXY-Regulated Cell Division”. Current Biology. 25 (8): 1050—1055. PMC 4406943 . PMID 25866390. doi:10.1016/j.cub.2015.02.023.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
6. Junikka, L (1994). „Macroscopic bark terminology”. IAWA Journal. 15 (1): 3—45.
7. Trockenbrodt, M. (1990) "Survey and discussion of the terminology used in bark anatomy". IAWA Bulletin, New Series 11: 141–166
8. Slack, J.M.W. (2013) Essential Developmental Biology. Wiley-Blackwell, Oxford.
9. Slack, J.M.W. (2007). „Metaplasia and transdifferentiation: from pure biology to the clinic”. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 8 (5): 369—378. PMID 17377526. S2CID 3353748. doi:10.1038/nrm2146.
10. Yanes, Oscar; Clark, Julie; Wong, Diana M.; Patti, Gary J.; Sánchez-Ruiz, Antonio; Benton, H. Paul; Trauger, Sunia A.; Desponts, Caroline; Ding, Sheng; Siuzdak, Gary (јун 2010). „Metabolic oxidation regulates embryonic stem cell differentiation”. Nature Chemical Biology (на језику: енглески). 6 (6): 411—417. ISSN 1552-4469. PMC 2873061 . PMID 20436487. doi:10.1038/nchembio.364.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
11. Sage, Rowan F.; Khoshravesh, Roxana; Sage, Tammy L. (1. 7. 2014). „From proto-Kranz to C4 Kranz: building the bridge to C4 photosynthesis”. Journal of Experimental Botany. 65 (13): 3341—3356. doi:10.1093/jxb/eru180 .CS1 одржавање: Формат датума (веза)

Литература

• Keith Roberts, ур. (2007). Handbook of Plant Science. 1 (Illustrated изд.). John Wiley & Sons. стр. 185. ISBN 9780470057230.
• Визуелни речник ботанике, ННК Интернационал, Београд, 2001.
• Јанчић, Р: Ботаника фармацеутика, Службени лист СЦГ, Београд, 2004.
• Којић, М: Ботаника, Научна књига, Београд, 1989.
• Маринковић, Р, Татић, Б, Блаженчић, Ј: Морфологија биљака, Београд, 1979.
• C. Wei; E. Steudle; M. T. Tyree; P. M. Lintilhac (мај 2001). „The essentials of direct xylem pressure measurement”. Plant, Cell and Environment. 24 (5): 549—555. S2CID 5039439. doi:10.1046/j.1365-3040.2001.00697.x.CS1 одржавање: Формат датума (веза) is the main source used for the paragraph on recent research.
• N. Michele Holbrook; Michael J. Burns; Christopher B. Field (новембар 1995). „Negative Xylem Pressures in Plants: A Test of the Balancing Pressure Technique”. Science. 270 (5239): 1193—4. Bibcode:1995Sci...270.1193H. S2CID 97217181. doi:10.1126/science.270.5239.1193.CS1 одржавање: Формат датума (веза) is the first published independent test showing the Scholander bomb actually does measure the tension in the xylem.
• Pockman, W.T.; J.S. Sperry; J.W. O'Leary (децембар 1995). „Sustained and significant negative water pressure in xylem”. Nature. 378 (6558): 715—6. Bibcode:1995Natur.378..715P. S2CID 31357329. doi:10.1038/378715a0.CS1 одржавање: Формат датума (веза) is the second published independent test showing the Scholander bomb actually does measure the tension in the xylem.
• Campbell, Neil A.; Jane B. Reece (2002). Biology (6th изд.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2.
• Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
• Muhammad, A. F.; R. Sattler (1982). „Vessel Structure of Gnetum and the Origin of Angiosperms”. American Journal of Botany. 69 (6): 1004—21. JSTOR 2442898. doi:10.2307/2442898.
• Melvin T. Tyree; Martin H. Zimmermann (2003). Xylem Structure and the Ascent of Sap (2nd изд.). Springer. ISBN 978-3-540-43354-5.
• Raven, Peter A.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (1999). Biology of Plants. W.H. Freeman and Company. стр. 576—577. ISBN 978-1-57259-611-5.
• Plant Anatomy Laboratory from University of Texas; the lab of JD Mauseth. Micrographs of plant cells and tissues, with explanatory text.
• Schoof, Heiko; Lenhard, M; Haecker, A; Mayer, KF; Jürgens, G; Laux, T (2000). „Arabidopsis shoot meristems is maintained by a regulatory loop between Clavata and Wuschel genes”. Cell. 100 (6): 635—644. PMID 10761929. S2CID 8963007. doi:10.1016/S0092-8674(00)80700-X .
• Scofield and Murray (2006). The evolving concept of the meristem. Plant Molecular Biology 60:v–vii.
• Fletcher, J. C. (2002). „Shoot and Floral Meristem Maintenance in Arabidopsis”. Annu. Rev. Plant Biol. 53: 45—66. PMID 12221985. doi:10.1146/annurev.arplant.53.092701.143332.
• Clark, SE; Williams, RW; Meyerowitz, EM. (1997). „The CLAVATA1 gene encodes a putative receptor kinase that controls shoot and floral meristem size in Arabidopsis”. Cell. 89 (4): 575—85. PMID 9160749. S2CID 15360609. doi:10.1016/S0092-8674(00)80239-1 .
• Jeong, S; Trotochaud, AE; Clark, SE. year = 1999. „The Arabidopsis CLAVATA2 gene encodes a receptor-like protein required for the stability of the CLAVATA1 receptor-like kinase”. Plant Cell. 11 (10): 1925—33. PMC 144110 . PMID 10521522. doi:10.1105/tpc.11.10.1925.CS1 одржавање: Недостаје усправна црта (веза)
• Fletcher, JC; Brand, U; Running, MP; Simon, R; Meyerowitz, EM (1999). „Signaling of cell fate decisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems”. Science. 283 (5409): 1911—14. Bibcode:1999Sci...283.1911F. PMID 10082464. doi:10.1126/science.283.5409.1911.
• J. Mark Cock; McCormick, Sheila (јул 2001). „A Large Family of Genes That Share Homology with CLAVATA3”. Plant Physiology. 126 (3): 939—942. PMC 1540125 . PMID 11457943. doi:10.1104/pp.126.3.939.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Karsten Oelkers; Goffard, Nicolas; Georg F Weiller; Peter M Gresshoff; Mathesius, Ulrike; Frickey, Tancred (3. 1. 2008). „Bioinformatic Analysis of the CLE signalling peptide family”. BMC Plant Biology. 8: 1. PMC 2254619 . PMID 18171480. doi:10.1186/1471-2229-8-1.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Review; Risopatron, JPM; Sun, YQ; Jones, BJ (2010). „The vascular cambium: Molecular control of cellular structure”. Protoplasma. 247 (3–4): 145—161. PMID 20978810. S2CID 21775569. doi:10.1007/s00709-010-0211-z.
• Bürger M, Chory J (август 2019). „Stressed Out About Hormones: How Plants Orchestrate Immunity”. Cell Host & Microbe. 26 (2): 163—172. PMID 31415749. doi:10.1016/j.chom.2019.07.006.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Ku YS, Sintaha M, Cheung MY, Lam HM (октобар 2018). „Plant Hormone Signaling Crosstalks between Biotic and Abiotic Stress Responses”. International Journal of Molecular Sciences. 19 (10): 3206. PMC 6214094 . PMID 30336563. doi:10.3390/ijms19103206 .CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Ullah A, Manghwar H, Shaban M, Khan AH, Akbar A, Ali U, . (новембар 2018). „Phytohormones enhanced drought tolerance in plants: a coping strategy”. Environmental Science and Pollution Research International. 25 (33): 33103—33118. PMID 30284160. S2CID 52913388. doi:10.1007/s11356-018-3364-5.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Pierre-Jerome E, Drapek C, Benfey PN (октобар 2018). „Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells”. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 34: 289—310. PMC 6556207 . PMID 30134119. doi:10.1146/annurev-cellbio-100617-062459.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• „Plant hormones”. NCS Pearson. Архивирано из оригинала 27. 11. 2021. г. Приступљено 30. 05. 2022.
• „Plant Hormones”. Архивирано из оригинала 18. 12. 2019. г. Приступљено 22. 05. 2023.
• Went FW, Thimann KV (1937). Phytohormones. New York: The Macmillan Company.
• Tarakhovskaya ER, Maslov Y, Shishova MF (2007). „Phytohormones in algae”. Russian Journal of Plant Physiology. 54 (2): 163—170. S2CID 27373543. doi:10.1134/s1021443707020021.
• Rademacher W (1994). „Gibberellin formation in microorganisms”. Plant Growth Regulation. 15 (3): 303—314. S2CID 33138732. doi:10.1007/BF00029903.
• Taiz L, Zeiger E (1998). Plant Physiology (2nd изд.). Massachusetts: Sinauer Associates.
• Hohm T, Preuten T, Fankhauser C (јануар 2013). „Phototropism: translating light into directional growth” (PDF). American Journal of Botany. 100 (1): 47—59. PMID 23152332. doi:10.3732/ajb.1200299.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Whippo CW, Hangarter RP (мај 2006). „Phototropism: bending towards enlightenment”. The Plant Cell. 18 (5): 1110—1119. PMC 1456868 . PMID 16670442. doi:10.1105/tpc.105.039669.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Boysen JP (1910). „Über die Leitung des phototropischen Reizes in Avena-keimpflanzen”. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 28: 118—120.
• Boysen JP (1911). „La transmission de l'irritation phototropique dans l'Avena.” (PDF). Det Kgl. Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger. 1: 1—24.
• Boysen JP (1913). „Über die Leitung des phototropischen Reizes in der Avena-koleoptile.”. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 31: 559—566.
• Larsen P (1960). „Peter Boysen Jensen 1883-1959”. Plant Physiology. 35: 986—988. doi:10.1104/pp.35.6.986.
• B B Stowe; Yamaki, and T. (1957). „The History and Physiological Action of the Gibberellins”. Annual Review of Plant Physiology. 8 (1): 181—216. doi:10.1146/annurev.pp.08.060157.001145.
• Mees, G.C.; Elson, G.W. (1978). „Chapter 7: The gibberellins”. Ур.: Peacock, F.C. Jealott's Hill: Fifty years of Agricultural Research 1928-1978. Imperial Chemical Industries Ltd. стр. 55–60. ISBN 0901747017.

Спољашње везе

• BioNet škola Архивирано на сајту (6. децембар 2008)