Prave dvokaličnice

Prave dvokaličnice ali evdikote, ponekod tudi evdikotiledone in Eudicotidae, so klad (monofiletska skupina) kritosemenk, katerega pripadniki imajo ob kalitvi prisotna dva klična lista.^[2] Prepoznavnost je skupina dobila, potem ko je bilo ugotovljeno, da tradicionalna delitev kritosemenk na enokaličnice in dvokaličnice ne daje dveh monofiletskih skupin, ampak so dvokaličnice parafiletska skupina.^[3]

Ta članek govori o v taksonomiji veljavni (monofiletski) skupini. Za tradicionalno (a parafiletsko) skupino glej dvokaličnice.

Prave dvokaličnice Fosilni razpon: zgodnja kreda–recentno PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Navadna kalužnica (Caltha palustris)
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Plantae (rastline) Klad: Cevnice (traheofiti) Klad: Kritosemenke Klad: Prave dvokaličnice
Kladi (Sistem APG IV)[1]
Bazalne prave dvokaličnice: Buxales (pušpanovci) Proteales Ranunculales (zlatičevci) Trochodendrales Osrednje prave dvokaličnice: Kladi Superasteride Superrozide Redovi Dilleniales Gunnerales

Tradicionalno nekateri avtorji prave dvokaličnice imenujejo tudi trikolpatne dvokaličnice ali nemagnolidne dvokaličnice. Te botanične izraze sta leta 1991 predstavila evolucijski biolog James A. Doyle in paleobotanik Carol L. Hotton, ki sta želela poudariti odcepitev trikolpatnih dvokaličnic od starejših in manj specializiranih skupin dvokaličnic.^[4]

Številne dobro poznane rastline spadajo med prave dvokaličnice; na primer mnoga drevesa in kulturne rastline, ki se uporabljajo v prehrani. Nekatere pogoste in prepoznavne prave dvokaličnice so zlatica (Ranunculus), regrat (Taraxacum), jablana (Malus) in javor (Acer). Večina listnatih dreves prav tako spada med prave dvokaličnice, z izjemo nekaterih pripadnic magnolidnega kompleksa (magnolid) in dvokrpega ginka (Ginkgo biloba).^[5]

Opis

Za prave dvokaličnice so značilne številne podobnosti, med pomembnejše pa spada predvsem trikolpatni pelod, za katerega je značilno, da ima na svoji površini tri zareze (tudi kolpe, kalilne odprtine^[6]).^[7][8]

Nedavni molekularni dokazi so potrdili, da so kritosemenke s trikolpatnimi pelodnimi zrni in značilnostmi dvokaličnic tesno evolucijsko sorodne. Med evdikote, ki jim v slovenščini pogosteje pravimo prave dvokaličnice, spada večina rastlin, ki so bile tradicionalno obravnavane kot dvokaličnice. Izraz prave dvokaličnice se nanaša na enega izmed dveh največjih kladov kritosemenk (vsebujoč več kot 70% vseh kritosemenk), medtem ko enokaličnice predstavljajo drug klad. Preostale kritosemenke so pripadniki magnolidnega kompleksa (magnolid) in bazalnih kritosemenk ali paleodikot (skupina ANITA/ANA).^[9]

Taksonomija

Starejše ime za prave dvokaličnice je tudi trikolpate ali trikolpatne dvokaličnice, kar se nanaša na njihova pelodna zrna, ki imajo na zunanji ovojnici tri zarezice. Za vse pripadnike pravih dvokaličnic je značilen trikolpaten pelod ali druga oblika peloda, ki izvira iz tovrstnih pelodnih zrn. Nasprotno večina ostalih semenk (torej golosemenke, enokaličnice in bazalne kritosemenke) proizvaja monosulkatni pelod, za katerega je značilna ena podolgovata kalilna odprtina na polu (tako imenovan sulkus). Nekateri botaniki priporočajo uporabo imena trikolpatne dvokaličnice (trikolpate), ker se na tak način izognemo zamenjavi pravih dvokaličnic z dvokaličnicami, ki niso monofiletska skupina.^[6][10][11]

Ime prave dvokaličnice se uporablja v vseh sistemih APG (od prve različice, sistema APG iz leta 1998, do četrte različice, sistema APG IV iz leta 2016). Nanaša se na klad oziroma monofiletsko skupino, ki vključuje večji delež nekdanjih dvokaličnic.^[9]

Podkategorije

Prave dvokaličnice v skladu s sistemi APG delimo na dve večji skupini: bazalne prave dvokaličnice (bazalne evdikote) in osrednje prave dvokaličnice (osrednje evdikote).^[12] Bazalne prave dvokaličnice je neformalno ime za parafiletsko skupino, medtem ko so osrednje prave dvokaličnice monofiletska skupina.^[13] Študija iz leta 2010 je predlagala, da bi lahko osrednje prave dvokaličnice delili dalje na dva klada: Gunnerales in klad, imenovan Pentapetalae, kamor bi spadale preostale osrednje evdikote.^[14]

Pentapetalae se deli na tri klade:^[14][9]

• Dilleniales
• superozide, kamor spadajo Saxifragales (kamnokrečevci) in rozide (sistem APG IV med rozide vključuje tudi vinikovce, Vitales)
• superasteride, ki jih sestavljajo Santalales (lanikovci), Berberidopsidales, Caryophyllales (klinčkovci) in asteride

Delitev pravih dvokaličnic je razvidna iz spodnjega kladograma:^[15]

bazalne prave dvokaličnice (parafiletska skupina: Ranunculales oziroma zlatičevci, Proteales, Trochodendrales, Buxales oziroma pušpanovci) osrednje prave dvokaličnice Gunnerales Pentapetalae Dilleniales superrozide Saxifragales (kamnokrečevci) rozide Vitales (vinikovci) prave rozide fabide (8 redov) malvide (8 redov) superasteride Santalales (lanikovci) Berberidopsidales Caryophyllales (klinčkovci) asteride Cornales (drenovci) Ericales (vresovci) prave asteride kampanulide (7 redov) lamide (8 redov)

---

Spodaj je podrobnejša delitev pravih dvokaličnic, ki temelji na sistemu APG IV in prikazuje vsak klad ter pripadajoče redove:^[9]

• klad Prave dvokaličnice

  red Ranunculales (zlatičevci)

  red Proteales

  red Trochodendrales

  red Buxales (pušpanovci)

  klad Osrednje prave dvokaličnice

  red Gunnerales

  red Dilleniales

  klad Superrozide

  red Saxifragales (kamnokrečevci)

  klad Rozide

  red Vitales (vinikovci)

  klad Fabide

  red Fabales (stročnice)

  red Rosales (šipkovci)

  red Fagales (bukovci)

  red Cucurbitales (bučevci)

  red Oxalidales

  red Malpighiales

  red Celastrales (trdoleskovci)

  red Zygophyllales

  klad Malvide

  red Geraniales (krvomočnikovci)

  red Myrtales (mirtovci)

  red Crossosomatales

  red Picramniales

  red Malvales (slezenovci)

  red Brassicales (križničevci)

  red Huerteales

  red Sapindales (javorovci)

  klad Superasteride

  red Berberidopsidales

  red Santalales (lanikovci)

  red Caryophyllales (klinčkovci)

  klad Asteride

  red Cornales (drenovci)

  red Ericales (vresovci)

  klad Kampanulide

  red Aquifoliales

  red Asterales (košarnice)

  red Escalloniales

  red Bruniales

  red Apiales

  red Dipsacales (ščetičevci)

  red Paracryphiales

  klad Lamide

  red Solanales (razhudnikovci)

  red Lamiales (ustnatičevci)

  red Vahliales

  red Gentianales (sviščevci)

  red Boraginales

  red Garryales

  red Metteniusales

  red Icacinales

Sklici

1. »An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV«. Botanical Journal of the Linnean Society. Zv. 181, št. 1. 24. marec 2016. str. 1–20. doi:10.1111/boj.12385. ISSN 0024-4074.
2. »EUDICOTS«. Basic Biology. Basic Biology 2020. Pridobljeno 6. julija 2020.
3. Stuessy, Tod F. (Junij 2010). »Paraphyly and the origin and classification of angiosperms«. TAXON. Zv. 59, št. 3. str. 689–693. doi:10.1002/tax.593001. ISSN 0040-0262.
4. Endress, Peter K. (2002). »Morphology and Angiosperm Systematics in the Molecular Era« (PDF). Botanical Review. Structural Botany in Systematics: A Symposium in Memory of William C. Dickison. 68 (4): 545–570. doi:10.1663/0006-8101(2002)068[0545:maasit]2.0.co;2. JSTOR 4354438.
5. »ITIS Standard Report Page: Ginkgo biloba«. www.itis.gov. Pridobljeno 26. maja 2021.
6. »Botanični terminološki slovar«. Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno 26. maja 2021.
7. Furness, Carol A.; Rudall, Paula J. (Marec 2004). »Pollen aperture evolution – a crucial factor for eudicot success?«. Trends in Plant Science (v angleščini). 9 (3): 154–158. doi:10.1016/j.tplants.2004.01.001.
8. Davis, Owen (1999). »Pollen Aperture Definitions«. University of Arizona - Geosciences. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 3. februarja 2009. Pridobljeno 16. februarja 2009.
9. Angiosperm Phylogeny Group (2016). »An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV«. Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385.
10. Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G. (Oktober 2004). »A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships«. American Journal of Botany. Zv. 91, št. 10. str. 1627–1644. doi:10.3732/ajb.91.10.1627. ISSN 0002-9122. PMID 21652313.
11. Sporne, Kenneth R. (1972). »Some Observations on the Evolution of Pollen Types in Dicotyledons«. New Phytologist. 71 (1): 181–5. doi:10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x.
12. Worberg, A; Quandt, D; Barniske, A-M; Löhne, C; Hilu, KW; Borsch, T (2007). »Phylogeny of basal eudicots: insights from non-coding and rapidly evolving DNA«. Organisms, Diversity and Evolution. 7 (1): 55–77. doi:10.1016/j.ode.2006.08.001.
13. Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Endress, Peter K.; Chase, Mark W. (2005). Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 9780878938179.
14. Moore, Michael J.; Soltis, Pamela S.; Bell, Charles D.; Burleigh, J. Gordon; Soltis, Douglas E. (9. marec 2010). »Phylogenetic analysis of 83 plastid genes further resolves the early diversification of eudicots«. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Zv. 107, št. 10. str. 4623–4628. doi:10.1073/pnas.0907801107. ISSN 1091-6490. PMC 2842043. PMID 20176954.
15. Temelji na:
    Stevens, P.F. (2001–2014). »Trees«. Angiosperm Phylogeny Website. Pridobljeno 17. novembra 2014.
    Stevens, P.F. (2001–2016). »Eudicots«. Angiosperm Phylogeny Website. Pridobljeno 17. novembra 2014.

Zunanje povezave