Šesťnôžky

Šesťnôžky (iné názvy: šesťnožce, hmyz [v širšom zmysle], zriedkavo: šesťnohé článkonožce, mimo taxonómie aj: insekty; lat. Hexapoda, Insecta [sensu lato]) sú taxón (obyčajne podkmeň či nadtrieda) hryzadlovcov, resp. článkonožcov.

Šesťnôžky
Vedecká klasifikácia
Doména eukaryoty Ríša (regnum) živočíchy (Animalia) Vývojový stupeň epitelovce (Eumetazoa) Skupina dvojstranovce (Bilateralia) Vývojová vetva prvoústovce (Protostomia) Skupina špirálovce (Spiralia) Línia zvliekavce (Ecdysozoa) Nadkmeň (superphylum) Panarthropoda Kmeň (phylum) článkonožce (Arthropoda) Oddelenie hryzadlovce (Mandibulata) Podkmeň (subphylum) šesťnôžky (Hexapoda)
Vedecký názov
Hexapoda Latreille, 1802
Synonymá
šesťnožce, hmyz, šesťnohé článkonožce
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku
Biologický portál

Charakteristika

Pozi aj charakteristiku v článku článkonožce.

Od Myriapoda sa šešťnôžky líšia vždy jasne oddelenou hruďou, ktorá sa skladá z troch somitov: predohruď (protothorax), stredohruď (mesothorax) a zadohruď (metathorax). Každý hrudný somit má 1 pár jednovetvových, primárne kráčavých nôh, a okrem toho sú (u Pterygota) na stredohrudi a zadohrudi vyvinuté krídla. Na hlave sú zložené oči, ktoré primárne chýbajú len u nemnohých primitívnych taxónov; na druhej strane, samozrejme, druhotne zanikli u viacerých druhov, žijúcich v hlbokých vrstvách pôdy, v jaskyniach a pod. Hlavové končatiny sú podobne stavané ako u Myriapoda, 2. pár maxíl však zrastá na labium (spodnú peru) a hmatadlá (palpi) oboch maxíl sa už nepodieľajú na spracúvaní a podávaní potravy. Oplodnenie prebieha vždy pomocou penisu, málokedy pomocou spermatofóru (napr. Collembola a Blattodea), len veľmi zriedka modifikovanými končatinami. Vývin veľkej väčšiny druhov je nepriamy, len ojedinele epimérny. ^[1]

Entognatha

Jeden zo spôsobov rozdelenia šesťnôžiek (porov. dole systematika) je delenie na Entognatha a Ectognatha. Charakteristiku Ectognatha pozri v článku hmyz. Charakteristika Entognatha je nasledovná: Entognatha je primitívny hmyz malých rozmerov, len výnimočne väčšší ako 10 mm. Ústne končatiny (mandibuly a maxily) sú monokondylné – pripojené k ektoskeletu hlavy jednou kĺbovou plôškou, a sú v pokoji vtiahnuté do hlavovej kapsuly. Pri prijímaní potravy sú ústne orgány vyliačiteľné. Tykadlá majú svaly v každom segmente okrem posledného, a nikdy neobsahujú pedicelový (Johnstonov) orgán. Zložené oči ani krídla nikdy nie sú vyvinuté, a silne sú redukované aj Malphigiho trubice. Exkrečnú funkciu preberá stena čreva, nefrocyty a tukové teleso, v ktorom sa niektoré látky kumulujú. Zdá sa však, že väšia časť metabolitov opúšťa telo pri zvliekaní – v starej kutikule a vo vrstvičke kvapaliny, ktorá ju oddeľuje od tvoriacej sa novej kutikuly, sa pred zvliekaním hromadia mnohé odpadové produkty metabolizmu. To je zrejme jeden z hlavných dôvodov, prečo sa Entognatha zvliekajú i v dospelosti. Ďalším primitívnym znakom je prítomnosť rudimentálnych nôžok na brušku – u Collembola ich modifikáciou vzniká veľmi odvodený a špecializovaný skákací aparát. Entognatha nemajú vytvorené kopulačné orgány. Prenos spermií sa uskutočňuje nepriamo: samce ukladajú v blízkosti samice (alebo aj mimo nej) zhluky spermií, väčšinou vo forme spermatofórov. Samica spermie iba nasaje do pohlavného otvoru. Vývin je anaméria alebo epiméria – nikdy nie je prítomná typická larva. ^[1]

Systematika

Názov Hexapoda

Autorom názvu Hexapoda v tom zmysle, ako je použitý v tomto článku, je Latreille 1802. V 18. a 19. storočí niektoré zdroje názov Hexapoda použili inak - ako označenie rôznych iných (dnes neuznávaných) taxónov, ktoré by dnes tvorili časť Hexapoda v modernom ponímaní (jeden z nich zahŕňal aj larvy roztočov) . ^[2]

Názov hmyz

Šešťnôžky (Hexapoda) sa niekedy, najmä staršie, označujú názvom hmyz (Insecta). Inokedy, najmä novšie, názvom hmyz označujeme len ektognáty (Ectognatha) alebo zriedkavejšie len krídlovce (Pterygota) či len taxón Pleomerentoma. Takéto rôzne použitie názvu hmyz sa vyskytovalo už v 19. storočí, nejde teda o nový jav. Pozri aj nižšie (hmyz A, B, C, D) a článok hmyz (rozlišovacia stránka).

Systém primárne používaný v tejto wikipédii

Podkmeň šesťnôžky (Hexapoda):

• trieda chvostoskoky (Collembola)
• trieda šutky (Protura)
• trieda vidličiarky (Diplura) – t.j. vrátane ucholakoviek
• trieda hmyz (Insecta/Ectognatha)
  • podtrieda jednokĺbovce (Archaeognatha/Monocondylia)
  • podtrieda dvojkĺbovce (Dicondylia)
    • infratrieda švehlovce (Zygentoma)
    • infratrieda krídlovce (Pterygota) - t.j. najmä podenky (Ephemeroptera), vážky (Odonata) a novokrídlatce (Neoptera)

Systémy najčastejšie používané v literatúre

Vysvetlivky:

• Z nasledujúcich systémov sa dnes používajú systémy 2-5, občas 6 a 7; systémy 1,8,9,10 sú už len tradičné. Pri systémoch 2-5 nie je možné uviesť, ktoré z týchto systémov je v súčasnosti „platný“, pretože vývojové vzťahy šesťnôžiek sú stále sčasti sporné. Dobrý prehľad rôznych systémov uvádza napr. práca Kjer et al. 2016 (Fig. 5, ale aj ostatné obrázky) ^[3].
• Znak „/“ oddeľuje úplné synonymá; písmená A, B atď. označujú rôzne významy toho istého názvu
• Zdroje slovenských názvov sú: ^{[1][4][5][6][7][8][9][10]}

Systém 1 (delenie podľa (ne)prítomnosti krídiel, t. j. delenie na Apterygota a Pterygota)^{[2][9][1][11]}:
Hmyz (Insecta) A/šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda) [obyčajne trieda]:

• bezkrídlovce/(?)bezkrídlatce/bezkrídly hmyz/hmyz bezkrídly A (Apterygota A) [obyčajne podtrieda]- t. j. Collembola + Protura + Diplura + Archaeognatha + Zygentoma (slovenské názvy týchto taxónov pozri nižšie)
• krídlovce/krídlatce/krídlatý hmyz/hmyz krídlatý (Pterygota) [obyčajne podtrieda] - t.j. všetky ostatné šesťnôžky

Systém 2 (delenie na Ellipura/Parainsecta a Pleomerentoma/Cercophora)^{[4][5][1][12][13][2][14][15][3][16][17]}:
Šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda)/ hmyz (Insecta) A [obyčajne nadtrieda či podkmeň]:

• hmyzovky A/šutky A (Ellipura/Parainsecta) [obyčajne trieda]
  • chvostoskoky (Collembola) [obyčajne rad]
  • šutky B/hmyzovky B (Protura) [obyčajne rad]
• Pleomerentoma/Cercophora/hmyz (Insecta) B:
  • vidličiarky A/vidlochvostky A (Diplura) – obyčajne hodnotené ako trieda, ktorá sa delí na dva rady vidličiarkyB /vidlochvostky B /vlastné vidličiarky (Campodeina/Rhabdura) a ucholakovky (Iapygina/Dicellura), pričom ale tieto rady sú občas alternatívne uvádzané ako dve samostatné triedy nahradzujúce Diplura
  • hmyz (Insecta) C / ektognáty (Ectognatha) A [obyčajne trieda] – t.j. Archaeognatha + Zygentoma + Pterygota

Systém 3 (jednoduché delenie na 4 taxóny, z ktorých posledný taxón sú ektognáty)^[7][18][19]:
Šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda)/ hmyz (Insecta) A [obyčajne podkmeň]:

• chvostoskoky (Collembola) [obyčajne trieda]
• šutky B/hmyzovky B (Protura) [obyčajne trieda]
• vidličiarky A/vidlochvostky A (Diplura) [obyčajne trieda]
• hmyz (Insecta) C / ektognáty (Ectognatha) A [obyčajne trieda] – t.j. Archaeognatha + Zygentoma + Pterygota

Systém 4 (delenie obsahujúce Nonoculata)^[19][3][20]:
Šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda)/ hmyz (Insecta) A [obyčajne podkmeň]:

• chvostoskoky (Collembola) [obyčajne trieda]
• Nonoculata :
  • šutky B/hmyzovky B (Protura) [obyčajne trieda]
  • vidličiarky A/vidlochvostky A (Diplura) [obyčajne trieda]
• hmyz (Insecta) C / ektognáty (Ectognatha) A [obyčajne trieda] – t.j. Archaeognatha + Zygentoma + Pterygota

Systém 5 (delenie podľa štruktúry ústneho ústrojenstva, t. j. delenie na Entognatha a Ectognatha)^{[2][21][22][3][23][24][25][26][27] [4][1]}:
Šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda)/ hmyz (Insecta) A [obyčajne podkmeň, nadtrieda či trieda]:

• entognáty (Entognatha) A [obyčajne trieda alebo podtrieda]
  • chvostoskoky (Collembola) [obyčajne trieda alebo rad]
  • šutky B/hmyzovky B (Protura) [obyčajne trieda alebo rad]
  • vidličiarky A/vidlochvostky A (Diplura) [obyčajne trieda alebo rad]
• ektognáty A (Ectognatha A/Amyocerata)/ hmyz (Insecta) C [obyčajne trieda alebo podtrieda]
  • švehly A/šupinušky/šupinavky (Thysanura A/Triplura)^[1][9]/ektognáty B (Ectognatha B) ^[28]/ bezkrídlovce/(?)bezkrídlatce/bezkrídly hmyz/hmyz bezkrídly B (Apterygota B) ^[29][30] - parafyletický taxón:
    • jednokĺbovce A/bezkrídlovce C/(?)bezkrídlatce C /chvostovky/upínavky (Archeognatha/Microcoryphia/Monocondylia A/Machiloidea/Thysanura B) [obyčajne trieda, podtrieda alebo rad]
    • švehlovce/vlastné švehly/švehly B/rybenky (Zygentoma/Thysanura C/Lepismoidea/Apterata) [obyčajne trieda, podtrieda alebo rad]
  • krídlovce/krídlatce/krídlatý hmyz/hmyz krídlatý (Pterygota)/hmyz (Insecta) D [obyčajne podtrieda]

Poznámka: V rámci entognátov A môže byť v závislosti od autora uvedené aj zoskupenie Ellipura/Parainsecta (=Collembola+Protura) alebo zoskupenie Nonoculata (=Protura+Diplura), pričom o týchto zoskupeniach pozri inde v tomto článku. ^[20]

Systém 6 (delenie v ktorom hmyz zahŕňa aj Diplura a v ktorom Entognatha=Diplura)^[31]:
Šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda):

• hmyzovky A/šutky A (Parainsecta)
  • chvostoskoky (Collembola)
  • šutky B/hmyzovky B (Protura)
• hmyz (Insecta) B
  • entognáty (Entognatha) B- t.j. len vidličiarky A/vidlochvostky A (Diplura)
  • ektognáty (Ectognatha) A – t.j. Archaeognatha (a Monura) + Thysanura C (=Zygentoma) + Pterygota

Systém 7 (delenie na Entognatha, Ectognatha a Pterygota, t.j. delenie v ktorom Ectognatha zahŕňa len švehly v širšom zmysle)^[28]:
Šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda) [trieda]

• entognáty (Entognatha) A [podtrieda]
  • chvostoskoky (Collembola) [rad]
  • šutky B/hmyzovky B (Protura) [rad]
  • vidličiarky A/vidlochvostky A (Diplura) [rad]
• ektognáty (Ectognatha) B [podtrieda]
  • jednokĺbovce A/upínavky/bezkrídlovce C /(?)bezkrídlatce C (Archaeognatha) [rad]
  • švehlovce/vlastné švehly/švehly B/rybenky (Zygentoma) [rad]
• krídlovce/krídlatce/krídlatý hmyz/hmyz krídlatý (Pterygota)/hmyz (Insecta) D [podtrieda]

Systém 8 (delenie na Anamerentoma/Protura a Holomerentoma)^{[2][32][33][34][35]}:
Šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda)/ hmyz (Insecta) A:

• šutky B/hmyzovky B (Protura/Anamerentoma)
• Holomerentoma – parafyletický taxón:
  • bezkrídlovce/(?)bezkrídlatce/bezkrídly hmyz/hmyz bezkrídly C (Apterygota C) -t.j. Collembola + Diplura + Archaeognatha + Zygentoma
  • krídlovce/krídlatce/krídlatý hmyz/hmyz krídlatý (Pterygota)

Systém 9 (delenie na Monocondylia v širšom zmysle a Dicondylia)^[36]:
Šesťnôžky/šesťnožce (Hexapoda)/ hmyz (Insecta) A:

• jednokĺbovce (Monocondylia) B – t. j. Entognatha A + Archaeognatha (pričom Archaeognatha = jednokĺbovce (Monocondylia) A ^[1]) ;parafyletický taxón
• dvojkĺbovce (Dicondylia) – t. j. Zygentoma + Pterygota

Systém 10 (delenie neobsahujúce taxón Hexapoda):
Ojedinele v starších taxón šesťnôžky (Hexapoda) vôbec neexistuje (t.j. ani pod alternatívnym názvom hmyz (Insecta)) a jeho obsah je uvedený rozdelený na viacero taxónov v rámci taxónu vzdušnicovce (Tracheata). Taxón vzdušnicovce je tvorený tým, čo sa v iných systémoch označuje ako viacnôžky a šesťnôžky ^[37]:
vzdušnicovce (Tracheata) [podkmeň]:

• ... [viaceré triedy]
• chvostoskoky (Collembola) [trieda]
• šutky (Protura) [trieda]
• vidličiarky (Diplura) [trieda]
• hmyz (Insecta) C [trieda]

Poznámka: Častejšie však bolo v minulosti delenie obsahujúce tak taxón vzdušnicovce, ako aj taxón šesťnôžky (alebo hmyz A), t. j. delenie, v ktorom vzdušnicovce mali namiesto vyššie uvedených 4 posledných tried (t.j. Collembola, Protura, Diplura, Insecta C) triedu či nadtriedu hmyz A či šesťnôžky. ^{[1][38][39][40]}

Referencie

1. PaedDr. Valerián Franc CSc.: Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty – zdroj, z ktorého (pôvodne) úplne alebo čiastočne čerpal tento článok.
2. NOMINA CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM - Hexapoda [online]. insecta.bio.spbu.ru, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
3. KJER, K. M., SIMON, Ch. et al. Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics. In: Journal of the Royal Society Interface. August 2016, Volume 13, issue 121 (najmä Fig. 5) dostupné online
4. TIRJAKOVÁ, Eva; VĎAČNÝ, Peter; KOCIAN, Ľudovít. Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov [online]. Bratislava: Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta UK, 2015, [cit. 2018-06-21]. S. 24. Dostupné online.
5. Kmeň: Článkonožce (Arthropoda) [online]. [Cit. 2018-04-21]. Dostupné online. Archivované 2018-04-21 z originálu.
6. KREJČA, J. a KORBEL, L. (eds.) et al.: Veľká kniha živočíchov. 3. nezmenené vydanie Bratislava: Príroda a. s., 1997. ISBN 80-07-00990-6 [1. vydanie malo názov: Z našej prírody - Živočíchy] s. 22, 92, 104
7. BURNIE, D. et al.: Zviera. Bratislava: Ikar, 2002. ISBN 80-551-0375-5. s. 23, 550
8. heslá článkonožce, hmyz a entognáty. In: Encyclopaedia Beliana
9. BETINA, Vladimír et al. Malá encyklopédia biológie. Bratislava: Obzor, 1975. S. 170-174
10. JASIČ, Ján, et al. Entomologický náučný slovník. 1. vyd. Bratislava : Príroda, 1984.
11. KRATOCHVÍL, J; BARTOŠ, E. Soustava a jména živočichů. Praha : Nakladatelství ČSAV, 1954
12. Šestinozí - Hexapoda [online]. web.natur.cuni.cz, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
13. Hexapoda [online]. tolweb.org, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
14. NOMINA CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM - Dicellura [online]. insecta.bio.spbu.ru, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
15. NOMINA CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM - Rhabdura [online]. insecta.bio.spbu.ru, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
16. MISOF, B. et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolutionIn: Sience. 7. november 2014. Vol. 346. Issue 6210. S. 763 a nasl.
17. článkonožce. In: Encyclopaedia Beliana 3. S. 146(obrázok)
18. ITIS [online]. itis.gov, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
19. Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. In: Zhang, Z.-Q. (ed.). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. 2011 dostupné online
20. Dell’AMPIO, Emiliano et al. “Decisive Data Sets in Phylogenomics: Lessons from Studies on the Phylogenetic Relationships of Primarily Wingless Insects.” In: Molecular Biology and Evolution 31.1 (2014): 239–249. PMC. Web. 21 Apr. 2018.dostupné online
21. BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J.. Invertebrates. [s.l.] : Sinauer Associates, 2003. 936 s. ISBN 978-0-87893-097-5. S. Ch. 17.
22. Hennig 1969 citovaný in: Kjer et al. dostupné online – Fig 2.
23. The Taxonomicon & Systema Naturae 2000 – Systema Naturae 2000 [online]. taxonomicon.taxonomy.nl, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
24. entognáty. In Encyclopaedia Beliana 4. S. 120
25. Insekten. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.
26. HAARAMO, M.. Mikko's Phylogeny Archive [online]. Helsingin Yliopisto (University of Helsinki), [cit. 2018-04-24].
27. NOMINA CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM -Thysanura [online]. insecta.bio.spbu.ru, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
28. GIBB, Timothy J.; OSETO, Christian. Arthropod Collection and Identification (Laboratory and Field Techniques). [s.l.] : Academic Press, 2010. 336 s. Dostupné online. ISBN 978-0-08-091925-6. S. 121. Archivované 2018-04-22 z originálu.
29. heslá bezkrídlovce a hmyz. In: Encyclopaedia Beliana
30. PaedDr. Valerián Franc CSc.: Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty – zdroj, z ktorého (pôvodne) úplne alebo čiastočne čerpal tento článok. S. 92 dole
31. Kukalova-Peck 1987 citované In: NOMINA CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM -Kukalova-Peck 1987 [online]. insecta.bio.spbu.ru, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
32. NOMINA CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM -Protura [online]. insecta.bio.spbu.ru, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
33. Prell 1912 citovaný in: NOMINA CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM -Prell 1912 [online]. insecta.bio.spbu.ru, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
34. BREHM: AZ ÁLLATOK VILÁGA - ROVAROK (Hexapoda vagy Insecta) [online]. mek.oszk.hu, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
35. I. öregrend: BREHM: AZ ÁLLATOK VILÁGA - Szárnyatlan rovarok (Apterygota) [online]. mek.oszk.hu, [cit. 2018-04-21]. Dostupné online.
36. heslá Insekten a Monocondylia. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.
37. KREJČA, J. a KORBEL, L. (eds.) et al.: Veľká kniha živočíchov. 3. nezmenené vydanie Bratislava: Príroda a. s., 1997. ISBN 80-07-00990-6 [1. vydanie malo názov: Z našej prírody - Živočíchy] S. 22
38. vzdušnicovce. In: BELŠÍNKOVÁ, Otília, ed. et al. Malá slovenská encyklopédia. Bratislava: Encyklopedický ústav SAV, 1993. ISBN 80-85584-12-3. S. 792
39. vzdušnicovce. In: BETINA, Vladimír et al. Malá encyklopédia biológie. Bratislava: Obzor, 1975. s. 535
40. LENOCHOVÁ, Mária et al. "Biológia pre 1. ročník gymnázia". 3. vyd. Bratislava: Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1994. ISBN 80-08-021318. S. 149

Iné projekty

Commons

• Commons ponúka multimediálne súbory na tému Šesťnôžky