Senzorni (čulni, osjetilni) sistem je dio nervnog sistema koji se sastoji od senzornih receptora, nervnih veza i dijelova mozga koji obrađuju preko njih dobijene informacije. Specifični senzorni sistemi su za čulo osjeta, vida, mirisa, okusa i sluha. Čulni organi ili senzorni nervni sistem su deo nervnog sistema koji je odgovoran za obradu senzorskih informacija. Senzorski sistem se sastoji od senzorskih neurona (uključujući senzorske receptorske ćelije), neuronske puteve, i delove mozga koji učestvuju u senzorskoj percepciji. Najzastupljeniji senzorski sistemi su oni za vid, sluh, dodir, ukus, miris, i balans. Ukratko, čula su transduktori iz fizičkog sveta u carstvo uma, gde se informacija interpretira i formira percepcija sveta oko nas.[1]
| Senzorski nervni sistem | |
|---|---|
 Tipični senzorski sistem: vidni sistem, ilustrovan klasičnom Grejovom slikom 722 – Ova šema prikazuje protok informacija od očiju do centralnih veza optičkih nerva i traktova, do vizuelnog korteksa. Oblast V1 je region mozga koji učestvuje u vidu. | |
| Details | |
| Latinski | organa sensuum |
| Identifiers | |
| TA | A15.0.00.000 |
| FMA | 78499 75259, 78499 |
| Anatomska terminologija | |
Receptivno polje je oblast tela ili okruženja na koju receptorski organ i ćelijski receptori odgovaraju. Na primer, deo sveta koje oko može da vidi, je receptivno polje oka; svetlost koju svaki štapić ili kupa može da vidi, je njihovo receptivno polje.[2] Receptivna polja se mogu identifikovati za vizuelni sistem, auditorni sistem i somatosenzorski sistem.
U sastav čula kičmenjaka ulaze tri tipa čulnih elemenata:
- primarne čulne ćelije – nastaju prve u evoluciji na površini tela; imaju sposobnost primanja i prenošenja nadražaja; zadržale su se u čulu vida i mirisa kod kičmenjaka;
- slobodni nervni završeci – ćelije koje leže dublje ispod površine tela i sa njom su u vezi preko nastavaka;
- sekundarne čulne ćelije – imaju samo sposobnost primanja, a ne i prenošenja nadražaja; prisutne su u većini čula kičmenjaka.
Prema vrsti draži koju primaju čula se dele na:
- mehanička – primaju draži dodira, pritiska a takođe i zvučne i druge talase;
- hemijska – primaju draži različitih hemijskih materija u gasovitom i tečnom stanju;
- optička – primaju svetlosne draži, čulo vida
Mehanička čula
* taktilni organi (čulo dodira) – najrasprostranjenije i evoluciono najstarije čulo; primaju draži iz spoljašnje sredine i unutrašnjih organa; predstavljeni su ili slobodnim nervnim završecima ili sekundarnim čulnim ćelijama; kod kičmenjaka postoje taktilna telašca koja reaguju na pritisak, temperaturu, bol;
- bočni organi – kod vodenih kičmenjaka; nalaze se na glavi i duž bočnih linija tela; primaju nadražaje pokreta i strujanja vode, pomoću njih se orijentišu u kretanju kroz vodu (zaobilaženje predmeta);
- infundibularni organ – postoji kod amfioksusa i riba; nalazi se na donjoj strani međumozga; služi za orijentaciju riba u pogledu dubine vode;vodi poreklo od prednjeg otvora nervne cevi.
- statički (ravnotežni) i slušni organi – objedinjeni su u zajednički stato-akustički aparat
Organi čula sluha i ravnoteže
Smešteni su u unutrašnjem uhu. U njemu se nalaze polukružni kanalići (čulo ravnoteže) i puž (čulo sluha). Polukružni kanalići i puž su utopljeni u tečnosti (perilimfa) i ispunjeni su tečnošću (endolimfa). U endolimfi polukružnih kanalića su kristali kalcijum-karbonata koji nadražuju čulne ćelije. U pužu je smešten Kortijev organ čije čulne ćelije primaju treperenja perilimfe.
Kod gmizavaca, ptica i sisara su se razvili i pomoćni delovi koji primaju i prenose zvučna treperenja – spoljašnje i srednje uho. Spoljašnje uho se sastoji od ušne školjke i spoljašnjeg slušnog kanala koji se završava bubnom opnom. Srednje uho obuhvata bubnu duplju sa bubnom opnom i tri slušne koščice. Čekić (malleus) je pričvršćen za bubnu opnu, a za njega je pokretno vezan nakovanj (incus). Između srednjeg i unutrašnjeg uha je ovalno okno na koje naleže uzengija (stapes). Zvučna treperenja izazivaju treperenja bubne opne, pa se preko slušnih koščica i ovalnog okna prenose na perilimfu.
Čulo vida
Oči kičmenjaka pripadaju mehurastom tipu i mogu biti:
- neparne oči – ima ih mali broj kičmenjaka i to kao temeno (kolouste, neke ribe i gušteri) i pinealno oko (kod kolousta, a kod ostalih kičmenjaka je pretvoreno u epifizu);
- parne oči.
Parne oči
Izgrađene su po tipu zatvorenog očnog mehura (očna jabučica). Očna jabučica obavijena je sa tri opne:
- beonjačom – spoljašnja opna, koja na prednjem kraju obrazuje providnu rožnjaču;
- sudovnjačom – bogata krvnim sudovima; na prednjem kraju obrazuje dužicu (različito obojena) koja na sredini ima otvor – zenicu; iza dužice leži očno sočivo;
- mrežnjačom (retina) –unutrašnja opna; ona je najsloženiji deo oka; u njoj se nalaze čulne ćelije:
- štapići – odgovorni za razlikovanje svetlosti i tame; kod sisara su brojniji od čepića;
- čepići – odgovorni za uočavanje boja i detalja predmeta; najviše ih ima u sredini mrežnjače (na liniji koja prolazi kroz centar oka) na mestu koje se zove žuta mrlja – mesto najoštrijeg vida.
Na mestu gde očni nerv izlazi iz oka nema čulnih elemenata pa se to mesto naziva slepa mrlja.
Hemijska čula
Pripadaju im čulo mirisa i ukusa.
Čulo mirisa (olfaktivni organi)
Smešteno je u parnim nosnim (mirisnim) jamama. Kod kopnenih kičmenjaka mirisne jame dobijaju i funkciju sprovođenja vazduha do pluća, pa se obrazuje nosno-ždrelni kanal koji povezuje mirisne organe sa usnom dupljom.
Čulo ukusa
Predstavljeno je grupama sekundarnih čulnih ćelija koje zajedno sa potpornim ćelijama obrazuju tzv. gustativne kvržice. Kod riba su ove kvržice raspoređene po usnoj duplji, ždrelu pa čak i u koži na površini tela. Kod suvozemnih kičmenjaka nalaze se samo na jeziku i nepcima, a kod sisara samo na jeziku.
Postoje 4 osnovna osećaja ukusa:
- slanog,
- slatkog,
- gorkog i
- kiselog.
Najveća osetljivost za pojedine nadražaje vezana je za određene zone jezika – vrhom jezika se oseća slatko, a zadnjim krajem gorko itd. Ne postoji čulna zona za ljuto, već se takve draži prenose preko nervnih završetaka kao bol.
Čula i receptori
Specifični broj čula nije usaglašen među neurolozima usled različitih definicija u pogledu toga šta sačinjava čulo. Sidarta Gautama i Aristotel klasifikuju pet ‘tradicionalnih’ ljudskih čula, što je postalo široko prihvaćeno: dodir, ukus, miris, vid, i sluh. Druga čula koja su dobro poznata kod većine sisara, uključujući ljude, obuhvataju nocicepciju,[3] čulo ravnoteže,[4][5][6][7][8] propriocepciju,[9][10][11][12] i termocepciju. Osim toga, pokazano je da neke nehumane životinje poseduju alternativna čula, uključujući magnetocepciju[13][14][15][16] i elektrocepciju.[17][18][19]
Receptori
Inicijalizacija senzacije potiče od odgovora određenog receptora na fizički stimulus. Receptori koji reaguju na stimulus i iniciraju proces senzacije obično se grupišu u četiri različite kategorije: hemoreceptori, fotoreceptori, mehanoreceptori, i termoreceptori. Svi receptori primaju svojstvene fizičke stimuluse i preobražavaju signal u električni akcioni potencijal. Ovaj akcioni potencijal zatim putuje duž uzlaznih nervnih vlakana do specifičnih moždanih regiona gde biva obrađen i interpretiran.[20]
Hemoreceptori
Hemoreceptori, ili hemosenzori, detektuju određene hemijske stimuluse i preobražavaju taj signal u električni akcioni potencijal. Dva primarna tipa hemoreceptora su:[21][22][23][24]
- Daljinski hemoreceptori koji su integralni pri primanju stimulusa u olfaktornom sistemu putem olfaktornih receptorskih neurona i neurona u Jakobsonovom organu.
- Direktni hemoreceptori koji obuhvataju papile ukusa u gustatornom sistemu, kao i receptore u aortnim telima koji detektuju promene koncentracije kiseonika.[25]
Fotoreceptori
Fotoreceptori imaju sposobnost fototransdukcije, što je proces u kome se konvertuje svetlost (elektromagnetsko zračenje) u, pored ostalih tipova energije, membranski potencijal.[26][27][28] Tri primarna tipa fotoreceptora su:
- Čepići su fotoreceptori koji prozvode znatan respons na boju. Kod ljudi tri različita tipa češće korespondiraju primarnom responsu na kratke talasne dužine (plavo), srednje talasne dužine (zeleno), i duge talasne dužine (žuto/crveno).[29]
- Štapići su fotoreceptori koji su veoma senzitivni na jačinu svetlosti, te omogućava vid pri slabom osvetljenju. Koncentracija i odnos čepića i štapića su zavisni od toga da li je životinja diurnalna ili nokturna. Kod ljudi broj štapića nadmašuje broj čepića sa odnosom od oko 20:1, dok kod nokturnih životinja, kao što je šumska sova, odnos je oko 1000:1.[29]
- Ganglijske ćelije retine su prisutne u adrenalnoj meduli i retini, gde one učestvuju u simpatičkom responsu. Od oko 1,3 miliona ganglionskih ćelija prisutnih u retini, smatra se da su 1-2% fotosenzitivne ganglije.[30] Ove fotosenzitivne ganglije učestvuju u svesnom vidu kod nekih životinja,[31] i smatra se da to čine i kod ljudi.[32]
Mehanoreceptori
Mehanoreceptori su senzorni receptori koji odgovaraju na mehaničke sile, kao što je pritisak ili distorzija.[33][34] Dok su mehanoreceptori prisutni u ćelijama dlačica i igraju integralnu ulogu u vestibularnom i auditornom sistemu, većina mehanoreceptora se nalazi u koži.[35][36] Oni se grupišu u četiri kategorije:
- Sporo prilagođavajući receptori tipa 1 imaju mala receptivna polja i odgovaraju na statičku stimulaciju. Ovi receptori prvenstveno dolaze do izražaja pri senzacijama oblika i hrapavosti.[37]
- Sporo prilagođavajući receptori tipa 2 imaju velika receptivna polja i odgovaraju na rastezanje. Slično tipu 1, oni proizvode neprekidne odgovore na kontinuirane stimuluse.[38]
- Brzo prilagođavajući receptori imaju mala receptivna polja i u osnovi su percepcije klizanja.[39][40]
- Pakinijski receptori imaju velika receptivna polja i oni su predominantni receptori za visoko frekventne vibracije.[39][41][42]
Termoreceptori
Termoreceptori su senzorni receptori koji odgovaraju na promene temperature.[43][44] Mada mehanizam putem koga ovi receptori deluju nije jasan, nedavna otkrića su pokazala da sisari imaju najmanje dva različita tipa termoreceptora:[45]
Nociceptori
Nociceptori odgovaraju na potencijalno oštećujuće stimuluse slanjem signala u kičmenu moždinu i mozak.[51][52][53][54] Ovaj proces, koji se naziva nanocepcija, obično uzrokuje percepciju bola.[55][56][57] Oni su prisutni u unutrašnjim organima, kao i na površini tela.[58] Nociceptori otkrivaju različite vrste oštećujućih stimulusa ili stvarna oštećenja.[59] Oni koji reaguju samo kada su tkiva oštećena, poznati su kao „spavajući” ili „nemi” nociceptori.
- Termalni nociceptori se aktiviraju izlaganjem škodljivoj toploti ili hladnoći na raznim temperatura.
- Mehanički nociceptori odgovaraju na prekomerni pritisak ili mehaničke deformacije.
- Hemijski nociceptori odgovaraju na širok varijetet hemikalija, neke od kojih su znaci oštećenja tkiva. Oni učestvuju u detekciji pojedinih začina u hrani.
Senzorni korteks
Svi stimulusi koje primaju gorenavedeni receptori se prenose do akcionog potencijala.[60][61][62] On se prenosi duž jednog ili više aferentnih neurona prema specifičnoj oblasti mozga.[63][64][65] Dok se termini senzorni korteks često neformalno koristi za referencinje somatosenzornog korteksa, termin se preciznije odnosi na višestruke oblasti mozga u kojima dolazi do prijema čulnih inputa radi obrade. Za pet tradicionalnih čula kod ljudi, time su obuhvaćeni primarni i sekundarni korteksi raznih čula: somatosenzorski korteks, vizuelni korteks, auditorni korteks, primarni mirisni korteks, i korteks ukusa.[66] Drugi modaliteti isto tako imaju korespondirajuće senzorne kortekse, uključujući vestibularni korteks za osećaj ravnoteže.[67][68][69][70][71]
Somatosenzorski korteks
Lociran u temenom moždanom režnju, primarni somatosenzorski korteks je primarno prihvatno područje za signale čula dodira i propriocepcije[9][72][73] u somatosenzornom sistemu.[74] Ovaj korteks se dalje deli u Brodmanova polja 1, 2, i 3. Brodmanovo polje 3 se smatra primarnim centrom za obradu informacija sematosenzornog korteksa, jer ono prima znatno veću količinu podataka od talamusa, sadrži neurone koji su visoko responsivni na sematosenzorne stimuluse, i može da evocira somatske senzacije kroz električnu stimulaciju. Polja 1 i 2 primaju najveći deo svog ulaza iz polja 3. Isto tako postoje putevi za propriocepciju (preko malog mozga), i motornu kontrolu (preko Brodmanovog polja 4). Takođe pogledajte: S2 Sekundarni somatosenzorski korteks.
Vizuelni korteks
Vizuelni korteks se odnosi na primarni vizuelni korteks, označen sa V1 ili Brodmanovo polje 17, kao i na ekstrastrijatna vizuelno korteksna polja V2-V5.[75] Lociran u potiljačnom režnju, V1 deluje kao primarna relejna stanica za vizuelni input, koja prenosi informacije na dve primarne putanje označene kao dorsalni i ventralni tok. Dorsalni tok obuhvata polja V2 i V5, i koristi se za interpretaciju vizuelnog „gde” i „kako”. Ventralni tok obuhvata polja V2 i V4, i koristi se u interpretaciji „šta” aspekta.[76] Povećanja u aktivnosti negativnih zadataka su uočena u ventralnoj mreži pažnje, nakon naglih promena u senzornim stimulusima,[77] na početku i ofsetu blokova zadataka,[78] i na kraju završenog pokušaja.[79]
Auditorni korteks
Lociran u slepoočnom moždanom režnju,[80][81] auditorni korteks je primarno receptivno područje za zvučne informacije.[82][83][84] Auditorni korteks se sastoji od Brodmanovih polja 41 i 42, takođe poznatih kao prednje poprečno temporalno polje 41 i zadnje poprečno temporalno polje 42.[85][86] Oba polja deluju na sličan način i integralna su u prijemu i obradi signala transmitovanih iz auditornih receptora.[87][88]
Primarni mirisni korteks
Lociran u slepoočnom moždanom režnju, primarni olfaktorni korteks je primarna receptivna oblast za miris, ili njuh.[89][90][91] Jedinstveno za olfaktorne i gustatorne sisteme, bar kod sisara, je implementacija perifernih i centralnih mehanizama dejstva. Periferni mehanizmi obuhvataju olfaktorne receptorske neurone[92] koji prenose hemijske signale duž mirisnih živaca, koji se završavaju u olfaktornoj lukovici.[93][94] Hemoreceptori koji učestvuju u kaskadi olfaktornih nerva koriste G protein spregnute receptore za slanje svojih hemijskih signala niz pomenutu kaskadu.[95][96][97] Centralni mehanizmi obuhvataju konvergenciju olfaktornih nervnih aksona u glomeruli u olfaktornoj lukovici,[98] gde se signal zatim transmituje do prednjeg olfaktorskog jezgra, piriformnog korteksa, medijalne amigdale, i entorinalnog korteksa, svi od kojih sačinjavaju primarni olfaktorni korteks.
Za razliku od vida i sluha, olfaktorne lukovice nisu unakrsno hemisferne; desna lukovica je povezana sa desnom hemisferom i leva lukovica sa levom hemisferom.
Korteks ukusa
Korteks ukusa je primarna receptivna oblast za ukus. Reč ukus se koristi u tehničkom smislu za specifično upućivanje na senzacije koje potiču od papila ukusa na jeziku. Pet formi ukusa koje detektuje jezik obuhvataju kiselost, gorčinu, slatkost, slanost i ukus proteina, zvani umami. Za razliku od toga, termin aroma se odnosi na doživljaj stvoren putem integracije ukusa sa mirisom i taktilnom informacijom. Gustatorni korteks se sastoji od dve primarne strukture: prednje insule, locirane na insularnom režnju, i frontalnog operkuluma, lociranog na čeonom režnju. Slično olfaktornom korteksu, gustatorna putanja operiše putem perifernog i centralnog mehanizma. Periferni receptori ukusa, locirani na jeziku, mekom nepcu, ždrelu, i jednjaku, prenose primljeni signal do primarnih senzornih aksona, gde se signal projektuje na jezgro samotarnog trakta u produženoj moždini, ili na gustatorno jezgro kompleksa samotarnog trakta. Signal se zatim transmituje do talamusa, koji projektuje signal na nekoliko regiona neokorteksa, uključujući gustatorni korteks.[99]
Na neuronsku obradu ukusa utiču u gotovo svakoj fazi obrade istovremene somatosenzorne informacije sa jezika, tj. osećaj teksture. Miris, za razliku od toga, se ne kombinuje sa ukusom radi stvaranje arome sve do viših regiona kortikalne obrade, kao što su insula i orbitofrontalni korteks.[100]
Povezano
- Multisenzorska integracija
- Neuronska adaptacija
- Neuronsko kodiranje
- Senzor
Reference
Literatura
Spoljašnje veze
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
