Ichthyostegalia

Ichthyostegalia je red izumrlih vodozemaca koji predstavljaju prve kopnene kičmenjake. Ta je grupa prema tome evolutivni stupanj, a ne kladus.^[1] Iako se pripadnici te grupe prepoznaju po tome da su imali stopala umjesto peraja, većina ih je, ako ne i svi, imala unutrašnje škrge u odraslom dobu i pretežno su živjeli u plitkoj vodi i provodili minimalnu količinu vremena na kopnu.

Ichthyostegalia*
Ichthyostega, rod po kojem je grupa dobila naziv
Status zaštite
Status zaštite: Izumrli ({{{kada}}}) (IUCN 3.1)
Naučna klasifikacija
Carstvo:	Animalia
Koljeno:	Chordata
Razred:	"Amphibia" (u širem smislu)
Podrazred:	"Labyrinthodontia"
Red:	"Ichthyostegalia" Säve-Söderbergh, 1932.

Ta grupa evoluirala je od riba elpistostegala tokom ranog ili srednjeg devona.^[2][3] Ostatak tog perioda nastavili su živjeti kao stanovnici močvara i plimnih kanala. Izrodili su temnospondile i potom nestali na prijelazu u karbon.^[4]

Opis

Kada je prvi put opisan, jedini pripadnik tog reda bila je Ichthyostega, prema kojoj je ta grupa i dobila naziv. Ichthyostega se smatrala prijelaznim fosilom između riba i ranih stegocefala, budući da ima i ravnu, oklopljenu lubanju stegocefala, kao i riblji rep sa perajama.^[5] Kasniji radovi o Ichthyostegi i drugim devonskim labirintodontima pokazuju da su oni također imali više od 5 prstiju na svakom stopalu, te da je zapravo cijelo stopalo ličilo na peraje.^[6] Čini se da je Acantostega, koja je kasnije pronađena na istoj lokaciji, imala meke škržne krljušti i da su i ona i Ichthyostega imale funkcionalne unutrašnje škrge kao odrasli.^[7][8]

Stopala su pronađena samo kod rodova Ichthyostega, Acantostega i Tulerpeton, ali čini se da su sve forme bile polidaktilne, sa više od uobičajenih pet tetrapodskih prstiju; također su sličili veslima.^[9] Na repu su se nalazila prava peraja, poput onih koja se nalaze kod riba.^[10]

Ihtiostegali su bili velike do srednje velike životinje, pri čemu je veličina odraslih jedinki kod većine rodova iznosila jedan metar ili više. Glave su im bile ravne i masivne, sa mnogo labirintodontnih zuba. Bili su mesožderi i vjerovatno pretežno lovili ribe, ali moguće je da su se hranili i nasukanim strvinama riba i ostalih vodenih životinja i lovili neoprezne zglavkare i druge beskičmenjake po plimnim kanalima močvara. Kičmeni pršljenovi bili su složeni i prilično slabi. Krajem devona pojavljivale su se forme sa sve snažnijim nogama i pršljenovima, a kasnijim su grupana nedostajale funkcionalne škrge kod odraslih jedinki. Kao odrasli, te životinje bile bi teške i nespretne na kopnu i vjerovatno bi više ličile na ribe koje povremeno izlaze na obalu nego na prave kopnene životinje. Međutim, sve su bile pretežno vodene i neke su provodile cijeli život u vodi.

Rodovi

Red Ichthyostegalia uspostavljen je za Ichthyostegu i do 1980-ih je sadržavao samo tri roda (Ichthyostega, Acanthostega i Tulerpeton). Dok Ichthyostegalia u principu sadrži najprimitivnije životinje sa prstima umjesto peraja, Clack i Ahlberg ju koriste za sva otkrića naprednija od Tiktaalik (najbližeg srodnika tetrapoda koji je zadržao parna peraja umjesto stopala).^[11] Po toj upotrebi, broj ordovicijskih tetrapoda znatno bi narastao, tako da bi ta grupa onda sadržavala 12 rodova.^[12] Većina novih otkrića su ponovni opisi vrlo fragmentiranih primjeraka, obično samo donje čeljusti. Kada su prvi put pronađeni smatrali su se ribljima, ali kladističke analize ukazuju na to da su napredniji od Tiktaalik, mada nije poznato da li su imali stopala umjesto peraja. Po redu po kojem su otkriveni:

• Ichthyostega^[13]
• Acanthostega^[14]
• Tulerpeton^[15]
• Metaxygnathus^[16]
• Elginerpeton^[17]
• Obruchevichthys^[18]
• Ventastega^[17]
• Hynerpeton^[19]
• Densignathus^[20]
• Sinostega^[21]
• Jakubsonia^[22]
• Ymeria^[12]

Izvori

1. Parsons, Alfred Sherwood Romer, Thomas S. (1986). The vertebrate body (6th ed. izd.). Philadelphia: Saunders College Pub.. ISBN 978-0-03-910754-3.
2. Niedźwiedzki (2010). „Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland”. Nature 463: 43–48. DOI:10.1038/nature08623. PMID 20054388.
3. Uppsala University (2010, January 8). Fossil footprints give land vertebrates a much longer history. ScienceDaily. Retrieved January 8, 2010, from http://www.sciencedaily.com /releases/2010/01/100107114420.htm
4. Anderson J.S., Reisz R.R., Scott D., Fröbisch N.B., Sumida S.S. (2008). „A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders”. Nature 453: 515–518. DOI:10.1038/nature06865. PMID 18497824.
5. Jarvik, E (1996). „The Devonian tetrapod Ichthyostega”. Fossils & Strata 40: 1–213.
6. Coates, M.I.; Clack, J.A. (1990). „Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs”. Nature 347: 66–67. DOI:10.1038/347066a0.
7. Ruta, M; Coates, MI; Quicke, DLJ (2003). „Early tetrapod relationships revisited”. Biological Review 78: 251–345. DOI:10.1017/s1464793102006103.
8. Clack, J.A.. „& al (2003) A uniquely specialized ear in a very early tetrapod”. Nature 425: 65–69. DOI:10.1038/nature01904.
9. Coates, M. I.; Clack, J. A. (1990). „Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs”. Nature 347: 66–67. DOI:10.1038/347066a0.
10. Jarvik, E. (1996). „The Devonian tetrapod Ichthyostega”. Fossils & Strata 40: 1–213.
11. „New Fossils Of Extremely Primitive 4-Legged Creatures Close The Gap Between Fish And Land Animals”. Science News. Science Daily. Pristupljeno 28 February 2012.
12. Clack, J.A.; Ahlberg, P.E.; Blom, H.; Finney, S.M. (2012). „A new genus of Devonian tetrapod from North-East Greenland, with new information on the lower jaw of Ichthyostega”. Palaeontology 55 (1): 73–86. DOI:10.1111/j.1475-4983.2011.01117.x.
13. BLOM, H. (1 January 2005). „Taxonomic revision of the Late Devonian tetrapod Ichthyostega from East Greenland”. Palaeontology 48 (1): 111–134. DOI:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
14. Jarvik, E. (1952). „On the fish‐like tail in the ichthyostegid stegocephalians”. Meddelelser om Grønland 114: 1–90.
15. Lebedev, O.A. (1984). „The first find of a Devonian tetrapod vertebrate in the USSR” (Russian). Doklady Akademii Nauk SSSR. Palaeontology 278: 1470–1473.
16. Campbell, K.S.W.; Bell, M.V. (1977). „A primitive amphibian from the Late Devonian of New South Wales”. Alcheringa 1: 369–381. DOI:10.1080/03115517708527771.
17. Ahlberg, Per E. (1995). „Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade”. Nature 373 (6513): 420–425. DOI:10.1038/373420a0.
18. Ahlberg, P. E. (1991). „Tetrapod or near-tetrapod fossils from the Upper Devonian of Scotland”. Nature 354 (6351): 298–301. DOI:10.1038/354298a0.
19. Daeschler, EB; Shubin, NH, Thomson, KS, Amaral, WW (Jul 29, 1994). „A devonian tetrapod from north america.”. Science 265 (5172): 639–42. DOI:10.1126/science.265.5172.639. PMID 17752761.
20. Daeschler, Edward B.; Clack, Jennifer A.; Shubin, Neil H. (1 May 1009). „Late Devonian tetrapod remains from Red Hill, Pennsylvania, USA: how much diversity?”. Acta Zoologica 90: 306–317. DOI:10.1111/j.1463-6395.2008.00361.x.
21. Zhu, Min; Ahlberg, Per E.; Zhao, Wenjin; Jia, Liantao (19 December 2002). „Palaeontology: First Devonian tetrapod from Asia”. Nature 420 (6917): 760–761. DOI:10.1038/420760a.
22. Lebedev, O.L. (2004). „A new tetrapod Jakubsonia livnensis from the Early Famennian (Devonian) of Russia and palaeoecological remarks on the Late Devonian tetrapod habitats”. Acta Universitatis Tatviensis 679: 79–98.