Filogenija životinja

Predačke eukariotske linije koje se mogu smatrati životinjama su postojale još u prekambrijumu, pre oko 700 miliona godina. Neki autori smatraju da se postanak prve životinjske ćelije desio pre oko milijardu godina. Velike morfološke razlike koje su prisutne između današnjih grupa su se pojavile još u kambrijumu, ili u Vendskoj periodi, Edijakara epohi. Tada su verovatno bile prisutne sledeće grupe životinja: sunđeri, žarnjaci, mekušci, člankoviti crvi (anelide), zglavkari. Prisustvo morfološki izvedenijih grupa, poput mekušaca, anelida i zglavkara ukazuje na pozamašan evolucioni hod i diferencijaciju životinja u prekambrijumu.

Carstvo životinja je na osnovu plana građe tela podeljeno na tridesetak tipova (filuma) - podelu videti na posebnoj strani. Tradicionalno shvatanje evolucionih odnosa i filogenije unutar carstva životinja je bilo uveliko bazirano na:

1. konceptu da evolucija teče od jednostavnog ka složenom,
2. nizu očuvanih embrioloških karakteristika (npr. način brazdanja, sudbina blastopora, način formiranja celoma), i
3. celokupnoj arhitekturi tela (tj. segmentaciji, tipu celoma).

Novijim filogenetskim istraživanjima se ustanovilo da su pojedini morfološki i embriološki karakteri u poređenju sa pojedinim genetičkim informacijama evoluciono nestabilniji (labilniji). Tradicionalni pogledi na filogeniju životinja počinju da bivaju uzdrmavani novim pogledima od kraja 80-ih godina prošlog veka naovamo.

I prema tradicionalnim i prema savremenim hipotezama, životinje (Metazoa) su monofiletska grupa. Postoje kako morfološke sinapomorfne karakteristike životinja (višećelijska građa, prisustvo ekstracelularnog matriksa, spermatozoidi), tako i sličnosti u sekvenci rDNK gena, gena za proteine toplotnog šoka, gena za elongacione faktore i dr. Sestrinska grupa, od koje su verovatno nastali prvi predstavnici višećelijskih životinja su hoanoflagelate.

Kladogram filogenetskih odnosa među životinjama
1 - Životinje (Metazoa)
2 - Bilateria/Triploblastica
3 - Deuterostomia
4 - Lophotrochozoa
5 - Ecdysozoa
6 - Ambulacraria
7 - Platyzoa
8 - Panarthropoda
9 - Nematoida
10- Scalidophora

Filogenetski primitivne grupe

Tokom evolucije, unutar životinja morfološki i genetički su se definisale pojedine veće i manje grupe. Na jednoj strani se nalaze filogenetski primitivnije životinje sa dva embriološka (klicina) lista - tzv. Diploblastica, u koje se svrstavaju sunđeri, žarnjaci, rebronoše i plakozoe. Grupa Diploblastica je parafiletska, svi navedeni filumi životinja su grane koje se sukcesivno odvajaju sa stabla Metazoa.

Sunđeri (Porifera)

Molekularne analize SSU gena (gena male ribozomalne subjedinice) su ukazale na parafiletsku prirodu tradicionalnog tipa sunđera (Porifera). Ova bazalna grupa na filogenetskom stablu životinja je izgrađena od tri grane koje se sukcesivno odvajaju - najpre, kao najstarije, Hexactinellida, zatim Demospongiae i najzad Calcarea. Prisustvo dugačkih ukrštenih pruga cilija na larvama kalkarea i Bilateria govori o njihovom bližem srodstvu. Parafiletska priroda grupe sunđera ima velikih implikacija na shvatanje celokupne filogenije životinja - osobine koje su prethodno smatrane karakterističnim za sunđere (npr. tip građe tela, sistem vodenih kanala, prisustvo hoanocita, ekvatorijalna polarna tela tokom razvića) danas se smatraju simpleziomorfnim karakterima (osobinama zajedničkog pretka svih višećelijskih životinja).

Dupljari (Coelenterata)

Zastareli naziv dupljari obuhvata nemonofiletsku grupu od dva filuma - žarnjaka (Cnidaria) i rebronoša (Ctenophora). Odnos ova dva filuma prema filogenetski mlađim životinjama (grupi Bilateria/Triploblastica, odnosno životinjama sa bilateralnom simetrijom i tri klicina lista) nije u potpunosti razjašnjen. Jedan niz karaktera govori o vezi rebronoša s bilateralnim životinjama - npr. morfologija spermatozoida i mišićnih ćelija - dok postoje i dokazi u prilog drugačijim odnosima (sekvence i sekundarna struktura SSU gena, Hox geni). Tradicionalna ideja o nepostojanju bilateralne simetrije i mezoderma kod žarnjaka i rebronoša je problematična. Pitanje o bilateralnoj simetriji je pitanje o uspostavljanju A-P (antero-posteriorne) ose tela, a najodgovorniji geni koji učestvuju u njenom uspostavljanju postoje kod ove dve grupe životinja, kao i sami mehanizmi izgradnje osa. Slično, sve češće se pojavljuju dokazi o postojanju pravog mezoderma kod žarnjaka i rebronoša.

Placozoa

Tradicionalniji pristup filogenetsku poziciju ovog filuma vidi neposredno uz sunđere (u grupi Parazoa), usled malog broja raličitih tipova ćelija. Plakozoe, slično sunđerima, imaju malo morfoloških karakteristika zajedničkih sa drugim filumima životinja. Stoga je priča o njihovoj filogenetskoj poziciji još uvek škakljiva i nedorečena. I upoređivanjem genetičkih informacija se dobijaju dvosmisleni i nekonzistentni rezultati tako da je i dalje jedino moguće reći da je u pitanju jedna od najbazalnijih grupa životinja.

Bilateria

Bilateralno simetrične životinje (klada Bilateria) uključuju tri velike grupe prisutne još od prekambrijuma. Usled starosti grupe, događaji koji su vodili ka stvaranju deuterostomija (Deuterostomia), lofotrohozoa (Lophotrochozoa) i ekdizozoa (Ecdysozoa) nisu najjasniji, i najveći napori se ulažu u otkrivanje najbazalnije klade. Trenutno postoje dva glavna kandidata - acelomorfni pljosnati crvi (Acoelomorpha) i miksozoa.

Acelomorfni crvi (Acoelomorpha = Acoela + Nematodermatida) su u nizu morfoloških i genetičkih osobina različiti od ostatka pljosnatih crva (Platyhelminthes) među koje su ranije svrstavani, a filogenetske analize gena upućuju na njihov bazalni položaj među bilaterijama.

Miksozoa su mali enigmatični paraziti sa veoma jednostanim planom građe tela. Do skora su smatrani protozoama, ali su podrobnije genetička i morfološka istraživanja ukazala na njihovu metazojsku prirodu i postavila ih filogenetski blizu žarnjacima. Druga istraživanja molekularne sistematike postavljaju ovu grupu kao bazalnu u Bilateria.

Deuterostomia

Do sredine 90ih godina prošlog veka, smatralo se da se Deuterostomia sastoje od tri središnja filuma (Echinodermata, Hemichordata i Chordata), Chaetognatha i lofoforatnih taksona (Brachiopoda, Phoronida i Bryozoa).

Lophophorata

Za lofoforate se obično smatralo da poseduju mešavinu tradicionalnih protostomskih i deuterostomskih karaktera, ali je Zimmer (1973), između ostalih, nabrojao ubedljive argumente za uključivanje u Deuterostomia, zasnovane na osobinama razvića i nervnog sistema (npr. regioni tela, program brazdanja, intraepidermalni nervni sistem). Tako su mnogi autori sve ili neke od lofoforata smatrali bazalnim za Deuterostomia s. str. Na osnovu molekularnih podataka za brahiopode i SSU podataka za sve tri velike lofoforatne linije predložena je hipoteza (Halanych et al. 1995) da su lofoforate izvedene protostomske grupe, srodne anelidama i mekušcima, sa kojima se uključuju u kladu Lophotrochozoa (videti dalji tekst).

Chaetognatha

I Chaetognatha su uklonjene iz grupe Deuterostomia. U dva nezavisna SSU naučna rada hetognate nisu unutar deuterostomija, ali njihova tačna pozicija na filogenetskom stablu životinja nije razjašnjena. Neka istraživanja sa većim uzorkom taksona podržala su vezu nematode-hetognata. Neodređenost pozicije hetognata je pojačana radovima u kojima su smeštene među Ecdysozoa, ili kao bazalne Bilateria. Papillon et al. (2003) su istraživali Hox gene i objavili da su hetognata bazalna grupa u filogeniji životinja zbog prisustva himernog medijalnog/posteriornog (srednjeg/zadnjeg) Hox gena. Dodatni posteriorni Hox geni su pronađeni, koji podržavaju bazalnu poziciju hetognata unutar protostomija, što je u saglasnosti sa podacima mitohondrijalnog genoma. Tako mnoge deuterostomske osobine hetognata (enterocelno razviće, trodelno telo, radijalno brazdanje itd.) treba posmatrati kao simpleziomorfne karakteristike grupe Bilateria.

Ambulacraria

Poluhordati (Hemichordata) su nekada bili svrstavani unutar grupe hordata (Chordata), ali su izdvojeni jer su samo neke, a ne sve hordatske karakteristike prisutne kod njih. Možda iznenađujuće, poluhordati su mnogo srodniji bodljokošcima nego hordatima. Mečnjikov (1881) je, stavljajući akcenat na sličnosti između larvi bodljokožaca i enteropneusta, grupu bodljokošci-hemihordata nazvao Ambulacraria, što je Halanych (1995) formalizovao kao naziv zasnovan na čvoru kladograma. Morfološki karakteri koji podržavaju ovakvo grupisanje uključuju karaktere povezane sa trodelnim larvenim celomom (ne postoji kod hordata). Grupa Ambulacraria ima duboke implikacije za razumevanje nastanka hordata, jer menja interpretaciju evolucije škržnih proreza, nervnog sistema, a možda i notohorde. Ove karakteristike hordata su mogle postojati kod poslednjeg zajedničkog pretka grupa unutar Deuterostomia. Mora se uzeti u obzir i mogućnost da bodljokošci danas ne poseduju škržne proreze i strukturu nalik na notohordu, jer su se ove karakteristike izgubile tokom evolucije pentamerne radijalne simetrije tela. Takođe, i ideje da su primitivni bodljokošci posedovali trapljaste škržne proreze se mogu ispostaviti kao tačne. Treba spomenuti veliku količinu genomskih podataka koji nose i podatke o odnosima unutar deuterostomija. Na primer, između hemihordata i hordata veliki je stepen konzerviranosti u domenima ekspresije ortolognih gena koji učestvuju u razviću nervnog sistema hordata, iako je nervni sistem hemihordata necentralizovan (Lowe et al. 2003).

Xenoturbella

Xenoturbella je mali, morfološki neugledan organizam nalik na pljosnate crve, koji se hrani jajima i larvama školjki, a čiji su filogenetski afiniteti dugo bili misterija. Iako su prvi molekularni podaci ukazali na srodnost sa mekušcima (Norén & Jondelius 1997), verovatnije je da je u pitanju deuterostomna životinja bazalna za kladu Ambulacraria. Bourlat et al. (2003) su ovo utvrdili na osnovu podataka iz njihove SSU, subjedinica I i II citohrom oksidaze c (CO I, CO II), i upotrebe kodona. Usled bazalne pozicije, postavljaju se pitanja da li je uprošćeno telo roda Xenoturbella rezultat jake selekcije na predački plan građe tela, ili rezultat sekundarnog pojednostavljenja.

Plaštaši (Tunicata)

Tip larve je korišćen da se ujedine Tunicata (plaštaši, sinonim Urochordata) sa grupama kopljaša (Cephalochordata) i hordata sa lobanjskom čaurom (Craniata). Možda su najubedljiviji karakteri notohorda i neuralno razviće. Izuzev Larvacea (Appendicularia), zajedničke osobine tela adulata kod plaštaša, kopljaša i kranijata toliko su malobrojne da su mnogi preispitivali uključivanje u jedan filum (Nielsen 2001). Položaj plaštaša je raznolik: ili su sestrinska klada Craniata/Cephalochordata kladi, sestrinska za Craniata, ili bazalna deuterostomska linija. Velike razlike između plaštaša i ostalih hordata ukazuju na evoluciono drugačiji plana građe tela. Stoga je termin Tunicata bolji izbor u odnosu na Urochordata. Skorašnji paleontološki radovi revidiraju poimanje rane evolucije hordata - otkriveni su fosili ascidija, junanozoe koja nalikuje kopljašima (npr. Haikouella), i agnata (npr. Myllokunmingia), koji pomeraju poreklo svih ovih linija najmanje u donji kambrijum (pre oko 530-540 miliona godina).

Protostomia

Unutar Bilateria, dve grupe - Lophotrochozoa i Ecdysozoa - čine kladu, obično zvanu Protostomia, podržanu molekularnim podacima o SSU i LSU (Halanych et al. 1995), kombinovanim analizama i Hox genima. Drugačije topologije kladograma (npr. Ecdysozoa kao srodne sa Deuterostomia) su slabo podržane. Naziv protostomije se i dalje nastavlja koristiti, iako ne u prvobitnom značenju - naime, najpre je označavao grupu celomatnih životinja kod kojih od blastopora gastrule nastaje usni otvor. Po savremenom shvatanju, sudbina blastopora je irelevantna za mnoge ekdizozoe jer se blastopor ne zadržava. Takođe, obe protostomske klade sadrže prethodno acelomatne ili pseudocelomatne taksone. Najzad, i lofotrohozoe i ekdizozoe i deuterostomije su verovatno bile prisutne još u prekambrijumu, i sve su doživele period intenzivne adaptivne radijacije pre oko 580-520 miliona godina. Stoga deluje prirodnije da se govori o tri glavne klade među bilaterijama.

Larva trohofora - shema građe

Lophotrochozoa

Lophotrochozoa je naziv klade originalno identifikovane pomoću SSU podataka i definisane da uključuje poslednjeg zajedničkog pretka člankovitih crva, mekušaca i tri lofoforatna filuma (Brachiopoda, Phoronida i Bryozoa), kao i sve potomke tog pretka (Halanych et al. 1995). Ime klade se odnosi na uključivanje u nju životinja koje ili imaju trohoforu larvu u toku razvića, ili lofoforni aparat za ishranu. Najveća implikacija ove hipoteze je da lofoforatni filumi nisu srodni sa deuterostomijama, već su jako izvedene protostomije, bliske anelidama, mekušcima i njihovim srodnicima, što dovodi u pitanje mnoge od klasičnih karaktera koji su korišćeni za odvajanje protostomija i deuterostomija.

Hipoteza o Lophotrochozoa je u početku bila odbacivana, jer su pojedine analize nemolekularnih podataka i dalje grupisale neke ili sve lofoforate sa deuterostomijama. U isključivo molekularnim analizama lofoforata nikada nisu bile jako podržane uz deuterostomije. Dalje je hipoteza o lofotrohozoama dobila jaku podršku korišćenjem nekoliko izvora molekularnih podataka (SSU, LSU, Hox i mitohondrijalni geni, i dr.). Sami odnosi među lofotrohozoama nisu najjasniji, ali svakako unutar njih možemo razlikovati nekoliko potklada (od obimnijih tu su Platyzoa, Annelida i Mollusca).

Literatura

• Bourlat S, Nielsen C, Lockyer A, Littlewood DT, Telford M. 2003. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424:925–28
• Halanych KM. 1995. The phylogenetic position of the pterobranch hemichordates based on 18S rDNAsequence data. Mol. Phylogeny Evol. 4:72–76
• Halanych KM. 2004. The new view of animal phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:229–56.
• Halanych KM, Bacheller JD, Aguinaldo AMA, Liva SM, Hillis DM, Lake JA. 1995. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267:1641–43
• Lowe CJ, Wu M, Salic A, Evans L, Lander E, et al. 2003. Anteroposterior patterning in hemichordates and the origins of the chordate nervous system. Cell 113:853–65
• Metschnikoff VE. 1881. Über die systematische Stellung von Balanoglossus. Zool. Anz. 4:139–57
• Nielsen C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Oxford: Oxford Univ. Press. 561 pp. 2nd ed.
• Norén M, Jondelius U. 1997. Xenoturbella’s molluscan relatives. Nature 390:31–32
• Zimmer RL. 1973. Morphological and developmental affinities of the lophophorates. In: Living and Fossil Bryozoa, ed. GP Larwood, pp. 593–99. New York: Academic.