Cirkulacija krvi

Cirkulacija krvi (lat. circulatio sanguinis) je neprekidno (stalno) kretanje krvi kroz zatvoren sistem šupljina srca i krvne sudove, koje omogućava normalno funkcionisanje svih vitalnih funkcije tela. Cirkulacija krvi nastaje usled gradijent pritiska, koji je određen aktivnošću (kontrakcijama) srca, zapreminom (količinom) cirkulišuće krvi, njene viskoznosti, otporom protoku u krvni sudovima i drugim faktorima. Veličine gradijenta pritiska ima pulsirajući karakter, nametnut periodičnim kontrakcijama srca i promenom tonusa (napetosti) krvnih sudova. Istraživanje ovih odnosa i drugih temeljnih fizičkih principa cirkulacije krvi u fiziologiji se naziva hemodinamika (čije će osnovne principi biti objašnjeni na ovoj stranici)

Hemodinamika

Grana fizike, koja proučava kretanje fluida je hemodinamika . Fluid je termin pod kojim se podrazumevaju tečnosti i gasovi, a njihov zajednički naziv ukazuje na zajednička svojstva, ne isključujući njihove razlike. Po definiciji fluid predstavlja materiju koja se neprestano deformiše pod uticajem tangencijalnih napona. Razlikuju se, pre svega, po stišljivosti, jer gasovi imaju veću stišljivost od tečnosti. Slični su po velikoj pokretljivosti delića tečnosti i gasova i velikoj slobodi kretanja njihovih molekula.^[1]

Krv je fluid tečnog agregatnog stanja i sastoji se od tečnosti, gasova i ćelijskih elemenata. Takve supstance nemaju stalan oblik ali imaju stalnu zapreminu jer su privlačne sile među njihovim molekulima slabije pa se mogu slobodnije kretati. Krv, prema tome, lako menja oblik odnosno zauzima oblik krvnih sudova u kojoima se nalaze.

Hemodinamika cirkulacije krvi

Naučna disciplina u fiziologiji koja proučava; mehanizme ili odnose između pritiska, viskoznosti krvi, vaskularnog otpora protoku i obim protoka krvi u kardiovaskularnom sistemu, nosi naziv hemodinamika cirkulacije krvi. U širem smislu, fiziologija čoveka proučava hemijske i fizičke osnove životnih procesa. Shodno tome, evolucija našeg znanja iz fiziologije kardiovaskularnih funkcija (kao središljih funkcija za održanje života), sve više je blisko povezan sa dešavanjima u mnogim oblastima nauke, uključujući i hemiju, fiziku, tehniku i biologiju. U različitim fazama istorije medicine, kardiovaskularna fiziologija je do danas uvek bila spremna da iskoristi nova kretanja u svim oblastima naučnog istraživanja i tako se u okviru nje postepeno razvijala hemodinamika kao poseban multidisciplinarni pristup kardiovaskularnoj (srčanosdovnoj) fiziologiji.^[2]

Pri razmatranju karakteristika cirkulacije krvi treba imati u vidu da se ona odvija u neprekinutom zatvorenom krugu. Krv kao i svaka druga tečnost poseduje određene fizičke osobine, pa se zato i kretanje određene količina krvi koju izbaci srce, i koja mora proći kroz sve delove cirkulacionog sistema, odvija po nekim fizičkim principima - principima hemodinamike.

Svaki od organa i tkiva u organizmu (mozak, srce, pluća, jetra, koža, mišići), poseduju individualne fiziološke karakteristike cirkulacije krvi. Kontinuitet kretanja krvi u ljudskom telu, koji se odvija u sistemu serijski povezanih krvnih sudova nosi karakteristike sistemske hemodinamike, a sistem krvnih sudova povezanih paralelno sa aortom i šupljeim venama (u vaskularnom koritu), uslovljen je krvnim sudovima raznih organa i njihovom regionalneom hemodinamikom (za koju se koristi termin regionalni protok krvi). Vaskularna mreža organa, u opštem sistemu kardiovaskularnog sistema, sa svojim paralelno povezanim krvnim sudovima, u velikoj meri određuju obim ukupnog perifernog vaskularnog otpora, a time utiče na sistemske hemodinamske parametare. Dok cirkulaciju krvi u mišićima i mnogim unutrašnjim organima utvrđuju opšti principi i zakoni hemodinamike (koje opisujemo u nastavku teksta), cirkulacija u nekim oblastima organizma zahteva posebna (individualna) razmatranja.

Cirkulacioni sistem nije ništa drugo do dvostruki sistem krvnih sudova koji se sastoji od; sistemske cirkulacije i plućne cirkulacije, a svaki od njih od po dva podsistema ili dve „rastegljive komore“ ; jedne koju čine arterije i druge koju čine vene oba „rastegljive komore“ međusobno povezuje mikrocirkulacioni sistem koga čine arteriole, venule i kapilari. Arteriole venule i kapilari su ništa drugo do fizički vrlo uski spojevi (sudovi-cevčice) između arterija i vena.

Cirkulacija krvi je neprekidan proces kretanja krvi kroz tkiva koji se prilagođava potrebama organizma. Kretanje krvi omogućava leva i desna srčana komora koje rade kao pumpe (crpke). Cirkulacija krvi se obavlja pomoću energije uslovljene razlikom u pritisku, koji vlada u pojedinim delovima krvotoka. Krv bez ikakvih poteškoća i otpora prolazi kroz obe „rastegljive komore“ (arterije i vene) cirkulacionog sistema, ali ne i kroz arteriole i kapilare (koje čine mikrocirkulaciju). Kako bi krv proticala kroz mikrocirkulacioni sistem srce pumpa krv u arterije pod visokim pritiskom, da bi ona u arteriolama i kapilarima (mikrocirkulaciji) naišla na određeni otpor pri kretanju. U vreme sistole u sistemskoj cirkulaciji pritisak dostiže 16 kPa a u plućnoj 3 kPa.

Otpor protoku krvi u manjoj meri zavisi od viskoznosti krvi, a najviše od promera lumena krvnih sudova uglavnom arteriola. Protok krvi u svakom tkivu je regulisan lokalnim hemijskim i opštim nervnim uticajima i humoralnim mehanizmima koji šire ili sužavaju krvne sudove. Sva krv prolazi kroz plućnu cirkulaciju, dok se u sistemskoj cirkulaciji protok odvija kroz niz različitih, paralelno spojenih sistema sudova čime su omogućene velike varijacije lokalnog protoka bez promene ukupnog sistemskog protoka krvi.^[3]

funkcionalna podela krvnih sudova

Krvi sudovi viskog pritiska - aorta i arterije većeg dijametra
Krvni sudovi stabilizatori pritiska - arterije manjeg dijametra
Krvni sudovi usmerivači kapilarnog krvotoka - arteriole
Krvni sudovi za razmenu - kapilari
Krvni sudovi za akumulaciju - vene manjeg dijametra
Krvni sudovi za vraćanje krvi u srce - vene većeg dijametra, šuplje vene
Krvni sudovi za šantovanje - anastomoze između arteriola i venula
Resorptivnim krvni sudovi - limfni sudovi, kapilari

Praćenje proticanja krvi kroz krvne sudove pokazuje da se svi njeni delovi ne kreću istom brzinom. Najveću brzinu imaju delovi krvi duž ose krvnog suda, a najmanji delovi uz zidove. Krv se kroz krvne sudove ne kreće kao celina, već u slojevima koji klize jedan po drugome različitim brzinama. Pri proticanju krvi kao da dolazi do njenog „raslojavanja“ (vidi sliku). Brojni faktori u krvi i krvnim sudovima objašnjavaju se kao posledica postojanja sile unutrašnjeg trenja u krvi, viskoznost. Sila viskoznosti usporava proticanje krvi i menja njenu hemodinamiku.

Krv je viskozna tečnost koju čini oko 55% tečne krvne plazme i oko 45% čvrstih krvnih ćelija koje se nalaze u plazmi. Eritrociti čine više od 99% ćelija, što znači da leukociti ne igraju nikakvu ulogu u određivanju fizičkih osobina krvi.

Hematokrit je procenat ćelija u ukupnom volumenu krvi. Prosečna vrednost hematokrita kod muškaraca je 0,42 (ili 42% volumena krvi čine ćelijski elementi a ostatak je plazma), a kod žena 0,38. Ova vrednost kod čoveka zavisi od zdravstvenog stanja, fizičke aktivnosti, nadmorske visine na kojoj živi itd.

Krv je nekoliko puta viskoznija od vode što otežava protok krvi kroz krvne sudove. Veći hematokrit uslovljava i veće trenje između pojedinih slojeva krvi i glavni je faktor viskoznosti. Ako je viskoznost vode (proizvoljno) 1 onda je viskoznost krvi 3, što znači da je za potiskivanje krvi kroz neku cev potreban tri puta veći pritisak. Kod pojedinih bolesti (npr. u policitemiji) viskoznost krvi može biti i do 10 puta veća od viskoznosti vode. Viskoznost plazme je oko 1,5 puta veća od vode i zavisi od koncentracije i vrsta belančevina u njoj.

Za praćenje nekih hemodinamskih principe kretanja krvi potrebno je i poznavanje određenih parametara cirkulacije od kojih su najvažniji;^[4]

Sistolni (udarni) volumen krvi (), je količina krvi istisnuta iz srca u njegovoj kontrakciji (sistoli komora). Sistolna zapremina odgovara razlici zapremine krvi na kraju dijastole u komorama i zapremine krvi koja je ostala na kraju sistole komora (rezidualni volumen). U miru, sistolni volumen iznosi 60-70 krvi, i uvećava se sa fizičkom aktivnošću, kada se može povećati za 3-5 puta. Sistolni volumen leve i desne komore je istovetan, međutim desna komora za razliku od leve može da uveća sistolni volumen za 2-3 puta, a da se pri tome značajno ne uveća pritisak u plućnoj cirkulaciji.
Minutni volumen krvi (), je istisnuta količina krvi iz srca u 1 minuti. Minutni volumen je ravan proizvodu između sistolnog volumena i srčane frekvencije. U mirovanju on je 5,0 - 5,5 litara ^{[n 1]}. Minutni volumen je uslovljen potrebama organizma. U toku fizičko vežbanje povećava se 2-4 puta, a kod utreniranih osoba i za 6-7 puta. U bolesnika sa npr. dekompenzirajućom srčanom manom ili primarnom plućnom hipertenzijom, minutni volumen je svega 2,5-1,5 litara krvi, što se manifestuje i značajnim padom krvnog pritiska.
Volumen (količina) cirkulišuće krvi (), je 75-80 na 1 telesne težine. Tokom vežbanja, kod dekompenzovanih srčanih mana () se uvećava (hipervolemija), zbog oslobađanje krvi iz krvnih depoa, i dostiže 140-190 /. Gubitak krvi, kolaps, šok, dehidratacija smanjuju () (hipovolemija).
Broj srčanih otkucaja u jednom minutu (), u proseku se kreće od 60 do 80 otkucaja u minuti. U zdravih normalno utreniranih ljudi - () se za 40-60 otkucaja u minuti može povećati pri prosečnom naprezanju a nakon snažnog psihofizičkog stresa ona može dostići 180-240 udara u 1 . Kod različitih bolesti kardiovaskularnog sistema nivo promena srčanih otkucaja može biti brži ili sporiji.
Vreme cirkulacije krvi, je vremenski period za koji jedinica volumena krvi prolazi oba kruga cirkulacije (veliki i mali). Normalno vreme cirkulacije krvi iznosi 20-25 . Smanjena fizička aktivnost i poremećaji cirkulacije, kao što su dekompenzovane srčane mane uvećavaju ovo vreme na 50-60 .
Krvni pritisak (TA), je hidrostatski pritisak krvi u cirkulaciji, koji obezbeđuje protok krvi u sistemu krvnih sudova. NJegova vrednost zavisi od mnogih faktora i razlikuje se značajno u različitim delovima tela.

Krv uvek teče, iz područja sa visokim u područje sa niskim pritiskom izuzev u određenim situacijama, kada inercija za kratko vreme podržava protok. Cirkulaciju krvi kroz organizam određuju dva faktora; razlika pritiska i otpor u krvnom sudu;

Razlika pritiska
Definiše se kao sila potiska koja gura krv kroz krvni sud i označava razliku pritiska krvi između ulaznog i izlaznog dela krvnog (P₁ - P₂).

Prema zakonima hemodinamike, količina krvi koja protiče kroz neki krvni sud direktno je proporcionalna razlici pritiska na početku (P₁) i na kraju (P₂), krvnog suda i obrnuto proporcionalna otporu i može se izračunati sledećom formulom;

(1) $Q=(P_{1}-P_{2})/\ R$

gde je:

(Q) — protok krvi,
(P₁) - (P₂)— razlika pritiska između dva kraja krvnog suda
(R) — otpor.

Kad ne bi postojala razlika pritiska između dva kraja krvnog suda ne bi postojala ni cirkulacija krvi.

Otpor u krvnom sudu
Bitan činilac, koji se suprotstavlja kretanju krvi kroz krvni sud i ključni pokazatelj stanja u cirkulaciji je otpor koji postoji u krvnom sudu i koji se može izraziti Omovim zakonom:

(2) $I_{(jacina-struje)}={\frac {U_{(elektromotorna-sila)}}{R_{(otpor)}}}$

Ako se ova jednačina primeni na cirkulacioni sistem, protok u vaskularnom sistemu jednak je efektivnom perfuzijskom pritisku podeljenom sa otporom. U ovom slučaju, jednačina se može napisati kao:

(3) $Q_{(protok-u-minutu)}={\frac {P_{(pritisak)}}{R_{(otpor)}}}$

gde je:

Q — količina krvi istisnuta iz srca u minuti,
P — vrednost prosečnog pritiska u aorti
R — vrednost vaskularnog (krvnog) otpora. Da bi se izbegao rad sa ovom kompleksnom jedinicom, otpor u vaskularnom sistemu se ponekad izražava R jedinicama koje se dobijaju deljenjem pritiska u sa protokom u . Tako npr. ako je srednji pritisak u aorti 90 i protok iz levog ventrikula 90 ukupan periferni otpor je — 1 jedinicama .

Iz ove jednačine sledi da je:

(4) $P=Q*R\,$

odnosno, pritisak (P) — na ušću aorte je direktno proporcionalan volumenu krvi istisnute iz srca u arterije u minuti — (Q) i vrednosti perifernog otpora — (R).

Zakon otpornosti je jedan od najvažnijih faktora i svih odnosa koje treba razumeti da bi se shvatila hemodinamika cirkulacije krvi.^[5]

Pritisak u aorti — (P) i minutni volumen krvi — (V) se mogu izmeriti direktno (instrumentom - Elekromagnetnim meračom protoka ili Laser dopler meračem protoka). Poznavajući ove vrednosti, izračunavanje periferniog otpora - ključni je pokazatelj stanja u cirkulacionom sistemu i koristi se u dijagnostici vaskularnih bolesti.

Protok krvi

Rezultati dobijeni zakonima fizike primenjuju se striktno samo za kretanja određenih tečnosti, tj, na one tečnosti (idealne) koje se kreću u rigidnim cevima i ne menjaju svoju viskoznost sa povećanjem brzine, a ne i na one laminarno profilisane, kao što je krv koja se kao fluid sastoji iz tečne i ćelijske faze.

Kako krv ima svoju tečnu (plazma) i čvrstu komponenatu (ćelijski elementi), ona nije konstantnog sastava i viskoziteta, pa uz pojavu laminarnog strujanje i turbulencije, primena ovih zakona nije tako jednostavan ali je od velike koristi u razumevanju onoga što se dešava u organizmu. Zato je ovaj pristup razumevanju hemodinamike cirkulacije krvi od suštinske važnosti.

Laminarni tok krvi

Kada krv teče kroz dugačke krvne sudove glatkih zidova, ona to čini laminarno (slojevito) ili kretanjem u obliku ravnih, koncentričnih (kružnih), strujnih slojeva, pri čemu svaki sloj krvi ostaje na jednakoj udaljenosti od zida krvnog suda. Beskrajno tanak sloj krvi u kontaktu sa zidom krvnog suda se ne kreće. Zatim se ostali kreću sve većom brzinom da bi centralni deo krvi u centru krvne struje imao najveću brzinu. Ovakava vrsta kretanja, koja je nečujna, naziva se laminarni tok i značajno se razlikuje od turbulentnog toka kada se krv u krvnim sudovima kreće u svim smerovima, proizvodeći zvuke. Laminarnim tok krvi odvija se do određene kritične brzine.

Parabolični profil brzine laminarnog toka

Kada je tok laminaran, brzina toka u sredini krvnog suda je mnogo veća nego u delovima prema spoljašnjim krajevima. Ovo najbolje prikazuje slika (desno) laminarnog toka krvi dve različite tečnosti. U krvnom sudu u kome se nalaze dve različite tečnosti delovi krvi uz zid skoro da stoje ili su se malo pomerili, a oni u sredini prešli su najveću udaljenost. Ova pojava se zove parabolični profil brzine toka krvi.

Uzrok paraboličnom profilu je taj što se molekuli koji dodiruju zidove jedva pomeraju zbog adherencije na zid krvnog suda. Naredni sloj klizi preko ovih, treći preko drugog, četvrti preko trećeg itd. Zbog toga se krv u sredini krvnog suda kreće brzo, jer postoji mnogo slojeva molekula između sredine krvnog suda i njegovog zida, a svi ovi slojevi mogu kliziti jedan po drugom, dok deo tečnosti uz zid nema tu mogućnost.

Turbulentni tok krvi

Kada krv protiče pored raznih prepreka ili prelazi preko neravne površine ili naglo skreće onda tok krvi iz laminarnog može preći u turbulentan. Turbulentni tok je oblik kretanja krvi koji se osim kretanja u pravcu krvnog suda karakteriše i poprečnim kretanjem krvi u različitim smerovima, stvarajući pri tome vrtložne struje (slično virovima na rekama kada voda teče oko neke prepreke)

Kada postoje vrtložne struje, otpor u toku krvi je mnogogo veći i upravno je srazmeran brzini toka krvi i poluprečniku krvnog suda, a obrnuto srazmeran viskoznosti krvi, podeljenoj sa gustinom krvi. Ovo se može izraziti Rejnoldsovim brojem (Osborne Reynolds 1842—1916) koji je bezdimenziona veličina i ključni parametar strujanja viskoznog fluida (našem slučaju krvi). S njime se brojno definiše razgraničenje između laminarnog i turbulentnog strujanja krvi u krvnim sudovima i može se prikazati sledećom jednačinom:

(5) $Re={\frac {v*d}{\eta /{\ \rho }}}$

gde je;

(Re) — Rejnoldsov broj (mera tendencije za nastajanje turbulencije),
(v) — brzina toka krvi ,
(d) — poluprečnik lumena krvnog suda ,
(η) — viskoznost krvi , (viskoznost krvi normalno iznosi 0,003 )
(ρ) — gustina krvi , (gustina krvi je nešto malo veća od 1 [kg/m3])

Kada Rejnoldsov broj poraste iznad 200 do 400 nastaje turbulentan tok na mestu grananja krvnih sudova, koji će će nestati ili preći u laminarni tok u pravim delovima krvnog suda. Kada Rejnoldsov broj naraste na vrednost 2000 turbulencija će najvertovatnije nastati i u pravim i glatkim delovima krvnog suda.

U uskim krvnim sudovima Rejnoldsov broj praktično nikada nije toliko veliki da može nastati turbulencija. Ali zato u ascendentnoj aorti u momentu maksimalnog sistolnog izbacivanja kritična brzina je premašena, može se javiti turbulencija ali samo ako je arterija sužena. Turbulencija najčešće nastaje kod anemija, jer je viskoznost krvi niža, što objašnjava čestu pojavu šumova dosta čestih kod anemija.

Zbirni prikaz različitih faktora protoka i otpor

Tok krvi kroz određeni krvni sud kreće se određenom brzinom u određenom vremenu uz određeni pritisak obično se izražava u [], ali može i u []. Brzina (V) je proporcionalna protoku (Q) podeljenim sa površinom poprečnog preseka suda (A)

(6) $V_{(brzina-protoka)}={\frac {Q_{(protok)}}{A_{(presek-provodnika)}}}$

Na tok krvi od posebnog značaja je;

veličina lumena (širina) krvnog suda, koja utiče na laminarni ili strujni tok (kada je svaki sloj krvi na jednakoj udaljenosti od zidova krvnog suda a centralni deo krvne struje u sredini krvnog suda) i propusnu moć (koja je srazmerna promeru na četvrti stepen)
turbulentni tok (kada krv teče u krvnim sudovima u svim smerovima i neprestano se meša).
viskozitet krvi (krv u centru krvnog suda se kreće najbrži, dok je krv koja je u kontaktu sa zidovima krvnog suda sporije kreće ili stoji (zbog trenja).

Periferni otpor u vaskularnom sistemu se sastoji od više pojedinačnih otpora svakog krvnog suda. Svaki krvni sud može se uporediti sa cevima čija otpornost (P) daje;

(7) $R={\frac {8\eta l}{\pi r^{4}}}$ — (Hagen-Poiseuille-ov zakon)^[6]

gde je;

(l) — dužina cevi,
(η) — viskoznost fluida koji teče u njoj,
(π) — odnos obima i prečnika
(r) — poluprečnik cevi.

Vaskularni sistem se sastoji od više pojedinačnih krvnih sudova koji su povezani paralelno i u seriji. Za serijski povezane krvne sudove ukupan otpor jednak je zbiru otpornosti svakog pojedinačnog suda:

(8) $R_{serijski}=\sum _{n=1}^{N}R_{n}$ ili $R=\ R1+R2+...+Rn$

Kada su krvni sudovi međusobno povezane paralelno ukupan otpor izračunava se po formuli:

(9) ${\frac {1}{R_{paralelni}}}=\sum _{n=1}^{N}{\frac {1}{R_{n}}}$ ili $R=\ 1/(1/R1+1/R2+...+1/Rn)$

Prema ovim jednačinama očigledno je najveći otpor u kapilarama, čiji je prečnik 5 - 7 mikrona. Međutim, zbog činjenice da je veliki broj kapilara uključen u vaskularnu mrežu, u kojoj je protok krvi »paralelan«, njihov ukupan otpor je manji od ukupnog otpor arteriola. Međutim glavni otpor protoku krvi javlja se u arteriolama.

Arteriole su tanki krvni sudovi (prečnika 15 - 70 mikrona). NJihov zid okružuje debeli sloje kružno raspoređenih glatkih mišićnih ćelija, koje svojim grčenjem mogu značajno smanjiti njihov lumen, što u kratkom vremenu povećava otpor u arteriolama. Promena otpora u arteriolama menja nivo krvnog pritiska u arterijama. U slučaju povećanog otpora u arteriolama u arterijama se smanjuje protok krvi i raste krvni pritisak. Pad tonusa arteriola povećava odliv krvi iz arterija i dovodi do smanjenja krvnog pritiska.

Najveći otpor u svim delovima vaskularnog sistema pružaju arteriole, koje promenom svog lumena deluju kao osnovni regulator nivoa ukupnog krvnog pritiska. Arteriole "su „slavine“ kardiovaskularnog sistema" (kako ih je nazvao I. M. Sečenov). Otvaranjem ovih „slavina“ povećava se protok krvi u oblasti kapilarne mreže i popravlja lokalna cirkulacija, dok zatvaranje tih „slavina“ pogoršava prokrvljenost vaskularnih zona.

Precizno, teorijsko, određivanje otpora u krvnim sudovima primenom navedenih formula je nemoguće, jer se geometrija krvnih sudova menja pod dejstvom vaskularnih mišića. Viskoznost krvi takođe nije konstantna vrednost. Na primer, ako krv teče kroz krvne sudove manjeg prečnika od 1,5 mm (mikrocirkulacija), viskoznost krvi je znatno smanjena i izmenjena pod uticajem je najmanje tri faktora;

efekat

Nastaje u krvnim sudovima <1,5 mm. U kapilarima ovaj efekat je toliko izražen da viskoznost krvi iznosi svega 50% viskoznosti u širokim krvnim sudovima. Efekat je uzrokovan time što se eritrociti postavljaju, prilikom prolaska kroz uske krvne sudove, u red jedan za drugim. Ili drugim rečima, umesto da se eritrociti kreću bez reda, oni se postavljaju i kreću kroz krvni sud u vidu jednog „čepa“, čime se eliminiše viskozni otpor koji inače postoji u samoj krvi.

Manja brzina cirkulacije

Brzina kretanja krvi često može biti manja od 1 mm/sek u mikrocirkulaciji, zbog značajnog povećava viskoznost krvi i do desetostuke vrednosti. Jednim delom uzrok ove pojave je adherencija eritrocita jednog uz drugi i za zidove krvnog suda.

Zapinjanje ćelija

Zapinjanje krvnih ćelija nastaje često na suženjima u uskim krvnim sudovima ili izbočinama endotelnih ćelija u zidu kapilara, što često izaziva prestanak kretanja krvi koji može trajati deo sekunde ili duže, pa se stiče utisak o većoj viskoznosti.

Teorijski proračun otpornosti kapilara je takođe nemoguć i zbog činjenice da je u normalnim uslovima, otvoren za protok krvi samo deo kapilarne mreže, dok se preostali kapilari nalaze u rezervi i otvoraju se tek sa povećanjem metabolizma u tkivima.

Istorija kardiovaskularne fiziologije svedoči nam o sposobnosti ljudskog uma da otkrije tajne prirode i da u praksi koristi ovo znanje za poboljšanje ljudskog zdravlja. Velike koraci su napravljeni u medicinskoj fiziologiji u 20. veku sa primarnim istraživanjima na nivou tkiva, organa i svim nivoima kardiovaskularne regulacije.

U poslednjoj četvrtini 20. veka, naglasak je dat istraživanjima u oblasti molekularnih i ćelijskih osnova kardiovaskularnih funkcija. Na pragu novog milenijuma, postoje važni nagoveštaji koji ukazuju na još jedan veliki pomak u osnovnom pristupu istraživanjima kardiovaskularnih funkcija i edukaciji kliničara. Naglasak se sve više daje multidisciplinarnom pristupu koji treba da potpuno ovlada istraživanjima u kardiovaskularnoj fiziologiji i „oslobodi“ današnju kardiovaskularnu disciplinu zasnovanu na paradigmi.

[n 1]
Pri frekvenciji od 70 ciklusa u minuti iznosi, 70h70 — 4900 krvi

[1]
()Bird, Byron; Stewart, Warren & Lightfoot, Edward (2007). Transport Phenomena. New York: Wiley, Second Edition. str. 912-. ISBN 978-0-471-41077-5.
[2]
Warren J. V., ed (1975) Benchmark Papers in Human Physiology: Cardiovascular Physiology. (Dowden, Hutchinson, and Ross, Stroudsburg, PA), 4.
[3]
William F. Ganong Pregled medicinske fiziologije, Savremena administracija Beograd, 1993
[4]
Ristić M. Klinička propedevtika Zavod za uđžbenike i nastavna sredstva ,Beograd 1990
[5]
Arthur C. Guyton Medicinska fiziologija, Medicinska knjiga-Beograd-Zagreb 1990, pp. 289-320
[6]
Badeer HS and Synolakis CE. The Bernoulli-Poiseuille equation. The Physics Teach 27: 598–601, 1989.

Gerard J. Tortora, Bryan Derrickson (2012). „The Cardiovascular System: The Blood”. Principles of Anatomy & Physiology, 13th. John Wiley & Sons, Inc.. str. 729-732. ISBN 978-0470-56510-0.
William F. Ganong Pregled medicinske fiziologije, Savremena administracija Beograd, 1993

Kratke činjenice

Zatvori

[5] [n 1]
Pri frekvenciji od 70 ciklusa u minuti iznosi, 70h70 — 4900 krvi

[1] [1]
()Bird, Byron; Stewart, Warren & Lightfoot, Edward (2007). Transport Phenomena. New York: Wiley, Second Edition. str. 912-. ISBN 978-0-471-41077-5.

[2] [2]
Warren J. V., ed (1975) Benchmark Papers in Human Physiology: Cardiovascular Physiology. (Dowden, Hutchinson, and Ross, Stroudsburg, PA), 4.

[William-3] [3]
William F. Ganong Pregled medicinske fiziologije, Savremena administracija Beograd, 1993

[4] [4]
Ristić M. Klinička propedevtika Zavod za uđžbenike i nastavna sredstva ,Beograd 1990

[Arthur-6] [5]
Arthur C. Guyton Medicinska fiziologija, Medicinska knjiga-Beograd-Zagreb 1990, pp. 289-320

[7] [6]
Badeer HS and Synolakis CE. The Bernoulli-Poiseuille equation. The Physics Teach 27: 598–601, 1989.

[1]

[2]

[3]

[4]

[n 1]

[5]

[6]