Bakterijska vanjska membrana

Bakterijska vanjska membrana nađena je kod gram-negativnih bakterija. Njen sastav se razlikuje od unutrašnje citoplazmatske ćelijske membrane. Između ostalog, vanjski sloj vanjske membrane mnogih gram-negativnih bakterija sadrži kompleks lipopolisaharida čiji lipidni dio djeluje kao endotoksin – i u nekim bakterijama kao što je E. coli povezana je sa ćelijskim peptidoglikanom Braunovog lipoproteina.

Struktura omotača gram-negativne ćelije

Lipopolisaharidna skupina, srodna LptC-u

Identifikatori
Simbol	LptC
Pfam	PF06835
Pfam klan	CL0259
InterPro	IPR010664
Dostupne PDB strukture: Pfam structures PDB RCSB PDB; PDBe PDBsum strukturni pregled

Lipopolisaharidna skupina

Identifikatori
Simbol	LptE
Pfam	PF04390
InterPro	IPR007485
TCDB	1.B.42
OPM protein	497
OPM protein	4q35
Dostupne PDB strukture: Pfam structures PDB RCSB PDB; PDBe PDBsum strukturni pregled

U ovom sloju mogu se naćise porini.^[1]

Klinički značaj

Ako lipid A, koji je dio LPS, uđe u krvotok izaziva toksične reakcije aktiviranjem TLR 4. Lipid A je vrlo patogen i neimunogen. Međutim, polisaharidna komponenta je vrlo imunogena, ali ne i patogena, uzrokujući agresivni odgovor imunskog sistema. Pogođene osobe će imati visoku temperaturu, ubrzano disanje i nizak krvni pritisak. To može dovesti do endotoksičnog šoka, koje može biti poguban. Bakterijska vanjski membrana je fiziološki premazana kao priključna membrana vanjske membranske vezikule u kulturama, kao i u životinjskim tkivima na sučeljavanju domaćin-patogen, upletenom u translokaciju biohemijskih signala gram-negativnih mikroba na domaćina ili ciljne ćelije.

Biogeneza

Biogeneza vanjske membrane zahtijeva da pojedinačne komponente se pređu od mjesta sinteze do konačnog odredišta izvan unutrašnje membrane, koje prelaze i hidrofilne i hidrofobnne pregrade. Mehanizam i izvor energije koji pokreću taj proces još uvijek nisu u potpunosti objašnjeni. Polovinsko jezgro lipidaA ivljajuće jedivice O antigena sintetiziraju sena citoplazmatskoj površini unutrašnje membrane i posebno se prenosi preko dva nezavisna transportna sistema. Naime, O-antigenski transporter Wzx (RfbX) i ATP vežuća kaseta (ABC) transportera MsbA okreću polovinsko jezgro unutrašnjeg lipida A na vanjski listić unutrašnje membrane.^{[2][3][4][5][6]} Ponavljajuće jedinice O-antigena zatim se polimerizujui u periplazmi pomoću Wzy polimeraze i veće za ligated to jezgro u A-lipidnoj polovini, djelovanjem WaaL ligaze.^[7][8]

Mehanizam transporta lipopolisaharida sastoji se od komponenti LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Ovo podržava nalaz da trošenje bilo kojeg od ovih proteina blokira skupove LPS puta i rezultate u vrlo sličnim nedostacima biogeneze vanjske membrane. Osim toga, lokacija barem jednog od ovih pet proteina u svakom ćelijskom odjelu ukazuje na model za organizaciju LPS puta i njegovog uređenja u prostoru.^[8]

LptC potreban je za premještanje lipopolisaharida (LPS) iz unutrašnje na vanjsku membranu. LptE formira kompleks sa LptD, koji je uključen u skupinu LPS vanjskog listićain vanjske membrane i bitan je za kompletiranje biogeneze.^[8][9][10]

Povezano

• Vanjska mitohondrijska membrana
• Bakterija

Reference

1. van der Ley P, Heckels JE, Virji M, Hoogerhout P, Poolman JT (September 1991). „Topology of outer membrane porins in pathogenic Neisseria spp”. Infection and immunity 59 (9): 2963–71. PMC 258120. PMID 1652557.
2. Feldman MF, Marolda CL, Monteiro MA, Perry MB, Parodi AJ, Valvano MA (December 1999). „The activity of a putative polyisoprenol-linked sugar translocase (Wzx) involved in Escherichia coli O antigen assembly is independent of the chemical structure of the O repeat”. J. Biol. Chem. 274 (49): 35129–38. DOI:10.1074/jbc.274.49.35129. PMID 10574995.
3. Liu D, Cole RA, Reeves PR (April 1996). „An O-antigen processing function for Wzx (RfbX): a promising candidate for O-unit flippase”. J. Bacteriol. 178 (7): 2102–7. PMC 177911. PMID 8606190.
4. Doerrler WT, Reedy MC, Raetz CR (April 2001). „An Escherichia coli mutant defective in lipid export”. J. Biol. Chem. 276 (15): 11461–4. DOI:10.1074/jbc.C100091200. PMID 11278265.
5. Polissi A, Georgopoulos C (June 1996). „Mutational analysis and properties of the msbA gene of Escherichia coli, coding for an essential ABC family transporter”. Mol. Microbiol. 20 (6): 1221–33. DOI:10.1111/j.1365-2958.1996.tb02642.x. PMID 8809774.
6. Zhou Z, White KA, Polissi A, Georgopoulos C, Raetz CR (May 1998). „Function of Escherichia coli MsbA, an essential ABC family transporter, in lipid A and phospholipid biosynthesis”. J. Biol. Chem. 273 (20): 12466–75. DOI:10.1074/jbc.273.20.12466. PMID 9575204.
7. Raetz CR, Whitfield C (2002). „Lipopolysaccharide endotoxins”. Annu. Rev. Biochem. 71: 635–700. DOI:10.1146/annurev.biochem.71.110601.135414. PMC 2569852. PMID 12045108.
8. Sperandeo P, Lau FK, Carpentieri A, De Castro C, Molinaro A, Deho G, Silhavy TJ, Polissi A (July 2008). „Functional analysis of the protein machinery required for transport of lipopolysaccharide to the outer membrane of Escherichia coli”. J. Bacteriol. 190 (13): 4460–9. DOI:10.1128/JB.00270-08. PMC 2446812. PMID 18424520.
9. Wu T, McCandlish AC, Gronenberg LS, Chng SS, Silhavy TJ, Kahne D (2006). „Identification of a protein complex that assembles lipopolysaccharide in the outer membrane of Escherichia coli”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (31): 11754–9. DOI:10.1073/pnas.0604744103. PMC 1544242. PMID 16861298.
10. Bos MP, Tefsen B, Geurtsen J, Tommassen J (2004). „Identification of an outer membrane protein required for the transport of lipopolysaccharide to the bacterial cell surface”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (25): 9417–22. DOI:10.1073/pnas.0402340101. PMC 438991. PMID 15192148.