Первичноротые

Первичноро́тые^[1] (лат. Protostomia) — таксон многоклеточных животных из группы двусторонне-симметричных (Bilateria). В период зародышевого развития на месте их первичного рта (бластопора) образуется рот или, при щелевидном замыкании бластопора, рот и анальное отверстие. Этим они отличаются от вторичноротых, у которых на месте бластопора образуется анальное отверстие, а ротовое возникает позже в другом месте.

Первичноротые
1-й ряд: обыкновенный богомол, нематода Caenorhabditis elegans; 2-й ряд: виноградная улитка, плоский червь Pseudoceros bifurcus; 3-й ряд: земляной червь Lumbricus terrestris, коловратка Habrotrocha rosa.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые
Международное научное название
Protostomia Grobben[англ.], 1908
Подчинённые клады
Линяющие (Ecdysozoa) Спиральные (Spiralia)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   914155 NCBI   33317 EOL   10459935 FW   85324

Классификации современных первичноротых

Гипотеза Ecdysozoa

• Клада Линяющие (Ecdysozoa)
  • клада Nematoida^[англ.]
    • тип Круглые черви (Nematoda)
    • тип Волосатики (Nematomorpha)
  • клада Scalidophora

    • класс Приапулиды (Priapulida)
    • класс Лорициферы (Loricifera)
    • класс Киноринхи (Kinorhyncha)

  • клада Panarthropoda
    • тип Тихоходки (Tardigrada)
    • тип Онихофоры (Onychophora)
    • тип Членистоногие (Arthropoda)
• Клада Спиральные (Spiralia)
  • надтип Gnathifera
    • тип Гнатостомулиды (Gnathostomulida)
    • тип Микрочелюстные (Micrognathozoa)
    • тип Коловратки (Rotifera)
    • тип Скребни (Acanthocephala)
  • клада Lophotrochozoa
    • тип Моллюски (Mollusca)
    • тип Немертины (Nemertea)
    • тип Кольчатые черви (Annelida), вкл. эхиурид (Echiura)
    • тип Ортонектиды (Orthonectida)
    • тип Сипункулиды (Sipuncula)
    • тип Циклиофоры (Cycliophora)
    • тип Внутрипорошицевые (Entoprocta)
    • тип Дициемиды (Dicyemida)
    • тип Плоские черви (Plathelminthes)
    • тип Брюхоресничные черви, или гастротрихи (Gastrotricha)
    • надтип Щупальцевые (Lophophorata)
      • тип Мшанки (Bryozoa)
      • тип Плеченогие (Brachiopoda)
      • тип Форониды (Phoronida)

Целоматная гипотеза

Согласно устаревшей целоматной гипотезе типы группируются следующим образом^[2]:

• тип Плоские черви (Plathelminthes)
• тип Немертины (Nemertea)
• тип Гнатостомулиды (Gnathostomulida)
• тип Микрочелюстные (Micrognathozoa)
• Первичнополостные черви (Nemathelminthes)
  • тип Круглые черви (Nematoda)
  • тип Коловратки (Rotatoria)
  • тип Скребни (Acanthocephala)
  • тип Брюхоресничные (Gastrotricha)
  • Cephalorhyncha
    • тип Волосатики (Nematomorpha)
    • тип Приапулиды (Priapulida)
    • тип Киноринхи (Kinorhyncha)
    • тип Лорициферы (Loricifera)
• Coelomata
  • Trochozoa
    • тип Циклиофоры (Cycliophora)
    • тип Внутрипорошицевые (Entoprocta)
    • тип Моллюски (Mollusca)
    • тип Сипункулиды (Sipuncula)
  • Articulata
    • тип Эхиуры (Echiura)
    • тип Кольчатые черви (Annelida)
  • Panarthropoda
    • тип Онихофоры (Onychophora)
    • тип Тихоходки (Tardigrada)
    • тип Членистоногие (Arthropoda)
  • Tentaculata
    • тип Мшанки (Bryozoa)
    • тип Форониды (Phoronida)
    • тип Плеченогие (Brachiopoda)

Филогения

По-видимому, ближайшим общим предком первичноротых и вторичноротых было червеобразное водное животное, жившее в эдиакарском периоде. Эти две клады разошлись около 600 миллионов лет назад. Первичноротые включают более миллиона ныне живущих видов (для сравнения, вторичноротые представлены примерно 60 000 видами)^[3].

Первичноротые подразделяются на линяющих (Ecdysozoa; например, членистоногие и нематоды) и спиральных (Spiralia; например, моллюски, кольчатые черви, плоские черви и коловратки). Современное консенсусное филогенетическое дерево первичноротых представлено ниже^{[4][5][6][7][8]}. Время возникновения клад указано в млн лет (миллионы лет назад); группы, положение которых спорно, обозначены пунктирными линиями^[9].

Двусторонне-симметричные

Xenacoelomorpha   Nephrozoa Вторичноротые   Хордовые (Chordata)     Ambulacraria   (Deuterostomia) Первичноротые Линяющие Scalidophora   Приапулиды (Priapulida)     Киноринхи (Kinorhyncha)       Nematoida   Нематоды (Nematoda)     Волосатики (Nematomorpha)         Лорициферы (Loricifera)   Panarthropoda   Онихофоры (Onychophora)   Tactopoda   Тихоходки (Tardigrada)     Членистоногие (Arthropoda)           (Ecdysozoa) Спиральные Gnathifera   Коловратки (Rotifera) и родственники     Щетинкочелюстные (Chaetognatha)     Platytrochozoa   Плоские черви (Platyhelminthes) и родственники   Lophotrochozoa   Моллюски (Mollusca)     Кольчатые черви (Annelida) и родственники   550 млн 580 млн (Spiralia)   † Кимберелла (Kimberella)   (Protostomia), 610 млн

(Bilateria)

Примечания

1. Первичноротые : [арх. 17 октября 2022] / Иорданский Н. Н. // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 600. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
2. Марков А. Новые данные позволили уточнить родословную животного царства // Элементы.ру. — 2008. — 10 апреля.
3. Dawkins R. The Ancestor's Tale (англ.). — Boston: Mariner Books, 2004. — P. 377—386. — ISBN 978-0544859937.
4. Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W., Hejnol A., Kristensen R. M., Neves R. C., Rouse G. W., Worsaae K., Sørensen M. V. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions (англ.) // Organisms Diversity & Evolution : journal. — 2011. — Vol. 11, iss. 2. — P. 151—172. — ISSN 1618-1077. — doi:10.1007/s13127-011-0044-4. Архивировано 11 декабря 2022 года.
5. Fröbius A. C., Funch P. Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans (англ.) // Nature Communications : journal. — 2017. — Vol. 8, iss. 1. — P. 9. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/s41467-017-00020-w. — Bibcode: 2017NatCo...8....9F. — PMID 28377584. Архивировано 11 декабря 2022 года.
6. Smith M. R., Ortega-Hernández J. Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda (англ.) // Nature : journal. — 2014. — Vol. 514, iss. 7522. — P. 363—366. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature13576. — Bibcode: 2014Natur.514..363S. — PMID 25132546. Архивировано 11 декабря 2022 года.
7. Palaeos Metazoa: Ecdysozoa (англ.). Palaeos. Дата обращения: 11 декабря 2022. Архивировано 6 ноября 2022 года.
8. Yamasaki H., Fujimoto S., Miyazaki K. Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences (англ.) // Zoological Letters : journal. — 2015. — Vol. 1, iss. 1. — P. 18. — ISSN 2056-306X. — doi:10.1186/s40851-015-0017-0. — PMID 26605063. Архивировано 1 июля 2019 года.
9. Peterson K. J., Cotton J. A., Gehling J. G., Pisani D. The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2008. — Vol. 363, iss. 1496. — P. 1435—1443. — ISSN 0962-8436. — doi:10.1098/rstb.2007.2233. — PMID 18192191. Архивировано 11 декабря 2022 года.