Loading AI tools
Из Википедии, свободной энциклопедии
Хранение углерода в почве является важной функцией наземных экосистем. Почва содержит больше углерода, чем растения и атмосфера вместе взятые.[1] Понимание того, что поддерживает накопление углерода в почве, важно для понимания текущего распределения углерода на Земле и того, как оно будет реагировать на изменения окружающей среды. Несмотря на то, что было проведено много исследований о том, как растения, свободноживущие микробные разложители и минералы почвы влияют на этот запас углерода, в последнее время выясняется, что микоризные грибы - симбиотические грибы, которые связаны с корнями почти всех живых растений - также могут играть важную роль в поддержании этого пула. Измерения распределения углерода растений микоризными грибами оцениваются в 5—20 % от общего поглощения углерода растениями,[2][3] а в некоторых экосистемах биомасса грибов микоризы может быть сопоставима с биомассой тонких корней.[4] Недавние исследования показали, что микоризные грибы содержат от 50 до 70 процентов общего углерода, хранящегося в опавших листьях и почве на лесных островах Швеции.[5] Считается, что оборот микоризной биомассы в пул углерода в почве происходит быстро[6] и в некоторых экосистемах было показано, что он является основным путем, по которому живой углерод попадает в пул углерода в почве.[7]
Ниже приводятся основные данные о том, как различные аспекты микоризных грибов могут изменять разложение и хранение углерода в почве. Доказательства представлены для грибов арбускулярной и эктомикоризной по отдельности, так как они филогенетически различны и часто функционируют по-разному.
Исходя из величины вклада микоризных грибов в пул углерода в почве, некоторые предположили, что изменение в пересчете биомассы микоризы может иметь важное значение для прогнозирования накопления углерода в почве, так как это повлияет на скорость, с которой вклад микоризных грибов в углерод почвы возвращается в атмосферу.[8] Было обнаружено, что сложный гломалин, продуцируемый только грибами арбускулярной микоризы, накапливается в некоторых почвах и может составлять существенную долю углеродного пула почвы в этих экосистемах.[9] Однако недавняя серия экспериментов демонстрирует, что присутствие грибов арбускулярной микоризы приводит к чистым потерям углерода в почве,[10] ставя под сомнение роль гломалина, продуцируемого грибами арбускулярной микоризы, что приводит к увеличению накопления углерода в почве.[11] Протеомная работа показала, что большинство белков, выделенных при экстракции гломалина, не имеют микоризного происхождения, и, следовательно, вклад этой молекулы в хранение углерода в почве, вероятно, был переоценен.[12]
Используя аналогичную аргументацию, Langley and Hungate (2003)[8] утверждали, что обилие хитина в эктомикоризных тканях может снизить скорость разложения этих грибов, если предположить, что хитин непоколебим. Эта возможность была проверена и опровергнута недавно. Fernandez and Koide (2012) показывают, что хитин не разлагается медленнее, чем другие химические соединения в эктомикоризных тканях, и что концентрации хитина не отрицательно, а положительно коррелируют со скоростями разложения биомассы микоризы.[13]
Микоризные грибы представляют собой богатые питательными веществами структуры по сравнению с колонизируемыми ими корнями, и вполне возможно, что микоризная колонизация корней приводит к увеличению скорости разложения корней, потому что у разложителей будет больший доступ к питательным веществам. Доказательства двусмысленны в этом отношении, так как эктомикоризная колонизация действительно увеличивает частоту разложения тонких корней по сравнению с неколонизированными корнями в некоторых экосистемах,[14] то время как корни Сосны съедобной, колонизированные преимущественно эктомикоризными грибами из группы Аскомицетов, распадаются медленнее, чем неколонизированные управления.[15]
В эксперименте, в котором было проверено влияние колонизации арбускулярной микоризы на разложение растений,[16] было обнаружено, что только надземный растительный материал разлагался быстрее через 3 месяца, в то время как разложение корня оставалось неизменным, хотя грибы арбускулярной микоризы ограничены корнями.
Агрегация почвы может физически защитить органический углерод от разложения почвенными микробами.[17] Большее образование агрегатов может привести к увеличению накопления углерода в почве. Существует много доказательств того, что грибы арбускулярной микоризы увеличивают образование агрегатов в почве, и что образование агрегатов может быть опосредовано арбускулярным микоризным белком гломалином.[18] Поэтому, даже если сам гломалин не является исключительно непроницаемым и химически устойчивым к разложению (как описано выше), он все же может способствовать накоплению углерода в почве, физически защищая другие органические вещества от разложения, способствуя агрегации почвы. Мало информации о роли эктомикоризных грибов в стабильности агрегатов почвы. Существуют отдельные примеры того, как эктомикоризные грибы увеличивают агрегацию в мешках с песком в росте, обычно используемых для улавливания этих грибов,[19] но в настоящее время нет доказательств того, что они способствуют образованию или стабильности агрегатов в полевых почвах.
Было показано, что грибы арбускулярной микоризы усиливают разложение углерода в почве в богатых питательными веществами участках.[20] Поскольку считается, что арбускулярные микоризные грибы не способны продуцировать ферменты для катализа этого разложения[21] обычно считается, что они стимулируют свободноживущие сообщества разложителя к повышению активности путем выделения лабильных энергетических субстратов, процесс, называемый праймированием (грунтовкой). Недавние лабораторные эксперименты показали, что присутствие грибов арбускулярной микоризы увеличивает потери углерода в почве по сравнению с почвами, где грибы арбускулярной микоризы исключаются, и что разница выше при повышенном содержании СО2, когда количество грибов арбускулярной микоризы больше.[10] Доказательства эктомикоризной инициации пока неубедительны. Полевые данные свидетельствуют о том, что эктомикоризные грибы могут увеличивать скорость деградации углерода в почве[22], однако лабораторные тесты показывают, что экссудация из тонких корней уменьшается с увеличением колонизации эктомикоризной[23], что говорит о том, что обилие эктомикоризных грибов должно снижать эффекты праймирования. Brzostek et al. (2012) сообщают об изменениях в форме азота, образующегося в ризосфере деревьев, которые различаются по типу микоризы, однако влияние корневого и микоризного праймирования не может быть разделено.[24]
Первое сообщение о микоризном торможении разложения было в 1971 году и пришло с плантаций эктомикоризы Сосны лучистой в Новой Зеландии. Авторы показывают, что исключение корней и грибов микоризы приводило к чистой потере углерода, и что результат не может быть объяснен эффектами нарушения почвы.[25] Представленный механизм заключается в том, что эктомикоризные грибы могут конкурировать со свободноживущими разложителями за питательные вещества и тем самым ограничивать скорость полного разложения. С тех пор было несколько других сообщений о том, что эктомикоризные грибы снижают активность и скорость разложения свободно живущими разложителями и, тем самым, увеличивают накопление углерода в почве.[26][27][28] Теоретическая модель экосистемы недавно продемонстрировала, что более широкий доступ к органическому азоту микоризными грибами должен замедлять разложение углерода в почве свободноживущими разложителями, вызывая ограничение питательных веществ.[29] Однако следует отметить, что Коиде и Ву (2003) убедительно доказали, что влияние эктомикоризных грибов на уменьшение разложения может в большей степени зависеть от конкуренции за почвенную воду, чем за питательные вещества почвы.[30]
Вполне возможно, что грибы арбускулярной микоризы могут превосходить свободно живущих разложителей либо для воды, либо для питательных веществ в некоторых системах, однако до настоящего времени нет доказательств этого, и кажется, что грибы арбускулярной микоризы могут чаще увеличивать, чем уменьшать скорость разложения свободноживущими микробными разложителями.[20][10]
Дальнейшее изучение роли арбускулярных и эктомикоризных грибов в накоплении и разложении углерода в почве можно найти в Zhu and Miller 2003 [31] и Ekblad et al. 2013, [32] соответственно.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.