Эванииды

Эванииды^[2][3][4], или таракановые наездники^[4] (лат. Evaniidae), — семейство наездников из подотряда стебельчатобрюхих отряда перепончатокрылых насекомых. Эндопаразиты оотек тараканов. Отличаются уникальным расположением брюшка, которое на тонкой талии-стебельке прикрепляется у верхней части заднегруди.

Эванииды
Evania appendigaster
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Надсемейство: Эваниоиды Семейство: Эванииды
Международное научное название
Evaniidae Latreille, 1802
Синонимы
† Cretevaniidae Rasnitsyn 1975[1]
Типовой род
Evania Fabricius, 1775[1]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   154045 NCBI   27484 EOL   7496 FW   140942

Описание

Мелкие наездники, длина тела от 2 до 8 мм. Брюшко мелкое, сжатое с боков, прикрепляется высоко на заднегрудке с помощью длинного стебелька. Глаза большие, вытянутые. Усики 13-члениковые у обоих полов, с очень длинным скапусом (исключение составляет род Decevania у которого они 10-члениковые). Грудь массивная, короткая и высокая, с четырьмя перепончатыми крыльями. Ноги длинные с цилиндрическими члениками. В переднем крыле от 3 до 7 замкнутых ячеек. В заднем крыле только одна костальная жилка, поперечные жилки отсутствуют^[2][3].

Биология

Эндопаразиты оотек тараканов (Dyctioptera: Blattaria), например, из таких родов как Periplaneta, Blatta, Blatella, Ectobius, Loboptera и других представителей семейств Blattidae и Ectobiidae. Среди жертв эваниид такие обычные синантропные виды как рыжий таракан прусак (Blattella germanica), американский таракан (Periplaneta americana) и чёрный таракан (Blatta orientalis). Однако в целом, хозяева эваниид известны только у 4 % описанных видов^[5][6]. Самки наездников откладывают свои яйца в оотеку тараканов (одно яйцо наездника на оотеку). Вылупившаяся через пару дней личинка наездника поедает все яйца таракана, находящиеся в оотеке^[7]. Некоторые авторы рассматривают их поведение как промежуточное между хищническим поведением одиночных ос (доставляющих корм своим личинкам) и поведением паразитоидных наездников (заражающих потомство хозяев, то есть доставляющих свои яйца на кормовой ресурс), так как вылупившиеся из яиц личинки эваниид поедают несколько жертв (десятки яиц тараканов в одной оотеке)^[8]. Поэтому к ним применяют термин «egg predators» («яйцехищники»)^[6]. Несмотря на потенциальное значение и вероятность использования этих наездников в биологическом контроле тараканов их биология остаётся малоизученной. Из почти полутысячи видов личинки описаны только у четырёх: Zeuxevania splendidula (описана в 1924 году), Brachygaster minutus, Evania appendigaster и Prosevania fuscipes^[7]. Ископаемые виды известны из кайнозойской и мезозойской эры^[5].

Распространение

Всесветное^[8], но главным образом, в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света. В Палеарктике 5 родов и около 15 видов (в основном в Северной Африке и Южной Европе)^[6]. В Европе 4 рода (Brachygaster, Evania, Prosevania, Zeuxevania)^[9]. В Европейской части России 3 вида: Brachygaster minutus (Olivier, 1791), Evania dimidiata Spinola, 1838 и Prosevania fuscipes (Illiger, 1807)^[6].

Систематика

Около 500 описанных видов (20 вымерших)^[10][8]. До начала 1900-х годов эванииды оставались мусорной группой для ос и наездников с необычными морфологическими признаками, и это семейство объединяли с таким разнородными по происхождению группами как: Aulacidae, Gasteruptiidae, Ichneumonoidea, Stephanidae, Monomachidae, Braconidae (Cenocoeliinae), Pelecinidae, Trigonalyidae, Megalyridae и Roproniidae. Лишь в 1939 году были очерчены границы семейства (Hedicke, 1939), чтобы исключить эти и другие неродственные линии. В 2002 году (Basibuyuk, 2002) доработано определение границ и признаков Evaniidae с использованием данных из обширных ископаемых находок и окаменелостей и с учётом синонимизации с эваниидами вымерших групп, таких как † Cretevaniidae^[5].

Филогения

Кладограмма взаимоотношений между родами и с другими группами надсемейства (цветом фона выделены эванииды)^[11].

Evanioidea

Praeaulacinae (Praeaulacidae)       † Evaniops     † Evanigaster       † Cretocleistogastrinae (Praeaulacidae)     † Andrenelia (Andreneliidae)     † Sorellevania (Gasteruptiidae)       † Baissinae (Baissidae)       Aulacinae (Aulacidae)       † Kotujellitinae (Gasteruptiidae)     Gasteruptiinae             † Lebanevania     † Mesevania         † Protoparevania       † Grimaldivania       † Iberoevania       † Newjersevania       † Eoevania     Vernevania     Acanthinevania     Trissevania   † Cretevania   † Eovernevania       † Procretevania     † Cretevania

Современные роды

Современные роды объединяют в несколько групп, которым можно придать статус подсемейства^[10].

Базальные роды Afrevania Benoit, 1953 Brachevania Turner, 1927 Trissevania Kieffer, 1913[12] Vernevania Huben, 2003[13] Thaumatevania group Thaumatevania Ceballos, 1935 Micrevania Benoit, 1952 Zeuxevania group Zeuxevania Kieffer, 1902[8] = Papatuka Deans, 2002 = Parevania Kieffer, 1907 Evania group Evania Fabricius, 1775 Prosevania Kieffer, 1911 Trissevania Kieffer, 1913

Evaniella group Alobevania Kawada & Deans, 2008 Evaniella Bradley, 1905 Szepligetella Bradley, 1908 = Acanthinevania Bradley, 1908[8] Hyptia group Brachygaster Leach, 1815 Semaeomyia Bradley, 1908 Decevania Huben, 2003 Evaniscus Szépligeti, 1903 Hyptia Illiger, 1807 Rothevania Philippi, 1871

Палеонтология

Древнейшие ископаемые виды известны из мелового периода мезозойской эры (150 млн лет назад). Мезозойский род † Andrenelia, иногда относимый к Evaniidae, был выделен в собственное семейство † Andreneliidae Rasnitsyn & Martínez-Delclòs, 2000. Кроме того, ранее выделялось семейство † Cretevaniidae^[10], которое в 2010 году было синонимизировано с Evaniidae^[11]. Неясным остаётся статус и положение † Baissidae и † Andreneliidae, хотя некоторые авторы рассматривают последнее семейство в составе эваниид^[14][15].

Только в ископаемом виде известны следующие роды^[10][16]:

• † Botsvania Rasnitsyn & Brothers, 2007
• † Cretevania Rasnitsyn, 1975
• † Curtevania Li et al., 2018
  • = † Eovernevania Deans in Deans, Basibuyuk, Azar & Nel, 2004
• † Eoevania Nel, Waller, Hodebert & De Ploeg, 2002
• † Grimaldivania Basibuyuk, Fitton & Rasnitsyn in Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000
• † Iberoevania Peñalver et al., 2010
• † Lebanevania Basibuyuk & Rasnitsyn in Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2002
• † Mesevania Basibuyuk & Rasnytsin in Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000
• † Newjersevania Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn in Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000
• † Praevania Rasnitsyn, 1991
• † Procretevania Zhang & Zhang, 2000
• † Protoparevania Deans in Deans, Basibuyuk, Azar & Nel, 2004
• † Sinuevania Li et al., 2018

См. также

• † Hyptia deansi
• † Hyptia hennigi

Примечания

1. Basibuyuk, 2002, с. 25.
2. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 1995. — С. 43. — 598 с. — 500 экз. — ISBN 5-7442-0607-8.
3. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Шестая часть // Подотряд Symphyta – Сидячебрюхие (Желоховцев А. Н. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1988. — С. 247. — 268 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 158). — 2800 экз. — ISBN 5-02-025709-5.
4. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 285. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
5. Deans A. R. Evaniidae. Ensign Wasps (англ.). The Tree of Life (6 июня 2008). Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 2 сентября 2019 года.
6. Belokobylskij S. A. Ensign wasps (Hymenoptera: Evanioidea, Evaniidae) in the fauna of Russia, with description of a new Brachygaster Leach species from Tajikistan and Uzbekistan (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2019. — Vol. 4629, no. 3. — P. 379—388. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4629.3.5. Архивировано 23 июля 2019 года.
7. Fox E., Solís D., Rossi M., Eizemberg R., Taveira L., Bressan-Nascimento S. The preimaginal stages of the ensign wasp Evania appendigaster (Hymenoptera, Evaniidae), a cockroach egg predator (англ.) // Invertebrate Biology : Журнал. — The American Microscopical Society, Inc., 2012. — Vol. 131, no. 2. — P. 133—143. — doi:10.1111/j.1744-7410.2012.00261.x.
8. Sharanowski B. J., Peixoto L., Dal Molin A., Deans A. R. Multi-gene phylogeny and divergence estimations for Evaniidae (Hymenoptera) (англ.) // PeerJ : Журнал. — 2019. — Vol. 7. — P. e6689. — doi:10.7717/peerj.6689. Архивировано 8 июля 2019 года.
9. Evaniidae (англ.). fauna-eu.org. Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 22 июля 2019 года.
10. Deans, 2005.
11. Peñalver E., Ortega-Blanco J., Nel A., Delclòs X. Mesozoic Evaniidae (Insecta: Hymenoptera) in Spanish Amber: Reanalysis of the Phylogeny of the Evanioidea (англ.) // Acta Geologica Sinica - English Edition : Журнал. — 2010. — Vol. 84, no. 4. — P. 809—827. — doi:10.1111/j.1755-6724.2010.00257.x.. Архивировано 28 августа 2017 года.
12. Mikó I., Copeland R. S., Balhoff J. P., Yoder M., A. R. Deans. Folding wings like a cockroach: a review of transverse wing folding ensign wasps (Hymenoptera: Evaniidae: Afrevania and Trissevania) (англ.) // PLOS ONE (Public Library of Science) : Журнал. — 2014. — Vol. 9(5). — doi:10.1371/journal.pone.0094056.
13. Deans A. R., Huben M. Annotated key to the ensign wasp (Hymenoptera: Evaniidae) genera of the world, with descriptions of three new genera (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Washington : Журнал. — 2003. — Vol. 105, no. 4. — P. 859—875.
14. Li L. F., Shih C. K., D. Ren. New fossil evaniids (Hymenoptera, Evanioidea) from the Yixian Formation of western Liaoning, China. Cretaceous Research. — 2014. — Vol. 47. — P. 48—55.
15. Li L. F., Rasnitsyn A. P., D. Ren. Taxonomic names in Phylogeny of Evanioidea (Hymenoptera, Apocrita), with descriptions of new Mesozoic species from China and Myanmar. Systematic Entomology. — 2018. — Vol. 43. — P. 810—842.
16. Family Evaniidae Latreille 1802 (ensign wasp) (англ.). fossilworks.org. Дата обращения: 23 июля 2019. Архивировано 22 августа 2020 года. (нажать на View classification для получения списка родов Classification of the family Evaniidae)

Литература

• Тощанки // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Basibuyuk H. H., Rasnitsyn A. R., Fitton M. G., and Quicke D. L. J. The limits of the family Evaniidae (Insecta: Hymenoptera) and a new genus from Lebanese amber (англ.) // Insect Systematics and Evolution : Журнал. — 2002. — Vol. 33. — P. 23—34.
• Deans A. R., Huben M. Annotated key to the ensign wasp (Hymenoptera: Evaniidae) genera of the world, with descriptions of three new genera (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Washington : Журнал. — 2003. — Vol. 105. — P. 859—875.
• Deans A. R. Annotated catalog of the world’s ensign wasp species (Hymenoptera: Evaniidae) (англ.) // Contributions of the American Entomological Institute. — 2005. — Vol. 34. — P. 1—164.
• Rasnitsyn A. P. Early Cretaceous evaniomorphous hymenopteran familes Stigmaphronidae and Cretevaniidae and the subfamily Kotujellitinae (Gasteruptiidae) (англ.) // Paleontologicheskiy Zhurnal : Журнал. — 1991. — Vol. 4. — P. 128—132.
• Rasnitsyn A. P., Brothers D. J. Extending ancestry: two new hymenopteran fossils from the mid-Cretaceous of southern Africa (Hymenoptera: Jurapriidae, Evaniidae) (англ.) // African Invertebrates : Журнал. — 2006. — Vol. 48, no. 1. — P. 193—202.
• Sharanowski B. J., Peixoto L., Dal Molin A., Deans A. R. Multi-gene phylogeny and divergence estimations for Evaniidae (Hymenoptera) (англ.) // PeerJ : Журнал. — 2019. — Vol. 7. — P. e6689. — doi:10.7717/peerj.6689.

Ссылки

• Evanioidea Online - catalog of information about evanioid wasps (Hymenoptera)(Deans, A.R., Yoder, M.J. & Dole, K.) (англ.). evanioidea.info. Дата обращения: 23 июля 2019.
• Deans A. R. Evaniidae. Ensign Wasps (англ.). The Tree of Life (6 июня 2008). Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 2 сентября 2019 года.
• Evaniidae на сайте biolib.cz (англ.). Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 6 марта 2019 года.
• Evaniidae (англ.). hol.osu.edu. Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 6 марта 2019 года.
• Evaniidae (англ.). fauna-eu.org. Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 22 июля 2019 года.