Dinoponera lucida

Dinoponera lucida (лат.) — вид крупных муравьёв из подсемейства понерины (Ponerinae); длина рабочих особей достигает 3 см. Найден только в Южной Америке, эндемик юго-восточной Бразилии (штаты Эспириту-Санту, Баия, Минас-Жерайс и Сан-Паулу). Имеет самый крупный среди всех перепончатокрылых насекомых диплоидный набор хромосом (2n=120). Включён в список редких и исчезающих животных Бразилии^[2].

Dinoponera lucida
Голова рабочего муравья Dinoponera lucida
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Понерины Триба: Ponerini Род: Dinoponera Вид: Dinoponera lucida
Международное научное название
Dinoponera lucida Emery, 1901[1]
Синонимы
Dinoponera grandis lucida Emery, 1901
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   583045 NCBI   609293 EOL   614729

Описание

Строение

Рабочие муравьи — крупного размера, чёрного цвета, длиной около 3 см. Передние углы пронотума зубчатые. Усики состоят из 12 члеников. Скапус усиков длиннее, чем ширина головы. Гулярная поверхность головы тонко бороздчата по всей длине или, по крайней мере, на передней своей половине; очень редко бороздки ограничены узкой полосой вдоль передней границы и малозаметные. Бока головы гладкие, не совсем блестящие, но с шелковистым блеском благодаря поверхностной сетчатой микроскульптуре. Передне-нижний угол переднеспинки зубчатый. Диск переднеспинки гладкий и блестящий, без морщинок. Опушение тела варьирует от слабого до обильного и длинного. Петиоль и брюшко гладкие и блестящие^[3]. Длина тела рабочих муравьёв варьирует от 27 до 30 мм; длина головы (HL) — от 4,92 до 5,64 мм; ширина головы (HW) — от 5,02 до 5,13 мм; длина скапуса усика (SL) — от 5,23 до 5,64 мм^[4].

Самцы двуцветные: их голова, мезосома и петиоль коричневые; скапус, педицель, мандибулы, верхняя губа, нижняя челюсть, нижняя губа, ноги и брюшко — ржаво-бурые; жгутик в основном тёмно-коричневый. Поверхность тела гладкая и блестящая, может переливаться разными цветами в зависимости от используемого источника света и угла его направления. В переднем крыле самцов есть птеростигма, развиты жилки костальная, радиальная, медиальная, кубитальная, анальная и другие. Поперечная кубитально-анальная жилка удалена от основания крыла. Заднее крыло с югальной лопастью и несколькими жилками, которые не достигают переднего края. Тело самцов покрыто обильными волосками жёлтого цвета^[5].

Биология

Семьи малочисленные (от 22 до 106 муравьёв в гнезде, в среднем около 100 особей), состоят из бескрылых рабочих и крылатых самцов, морфологическая каста маток отсутствует. Функциональную роль яйцекладущей самки выполняет альфа-рабочий (гамэргат, главенство которого определяется анатомически и в результате агонистических взаимодействий)^[2]. Хищники или всеядные (транспортируют в гнездо как мёртвых, так и живых беспозвоночных, а также семена), обитающие в подстилочном слое в вечнозелёных лесах. Гнёзда имеют всего несколько камер (от 3 до 7), располагаются в среднем на глубине 35 см (от 16 до 65 см) и в полуметре от основания деревьев. Вход в гнездо имеет отверстие диаметром около 3 см. Плотность размещения составляет 20—52 муравейника на один гектар лесной площади^[6][7]. Разделение труда между рабочими зависит от их индивидуального возраста (возрастного полиэтизма) и было организовано в двух группах: рабочие, ухаживающие за расплодом (няньки) и фуражиры (охота и сбор корма). Анализ сперматеки показал, что на каждую колонию (моногиния) приходится единственный гамергат (рабочий, у которого развиты яичники и функционирует сперматека, способный спариваться и откладывать оплодотворённые яйца). Агонистические взаимодействия включали в себя специализированное поведение, такое как: укус верхними челюстями, подёргивание брюшка, активное прикосновение усиками (антеннальный бокс) и иммобилизация. Эти взаимодействия наблюдались, как правило, с низкой частотой и чаще в муравейниках без гамергата. В колониях с гамергатом он сам не участвует в агонистических взаимодействиях^[6].

Кутикулярные углеводороды, используемые в распознавании сородичей по гнезду, продуцируются эпидермальными железами, которые были обнаружены в 2009 году (Serrão et al., 2009) в эпидермисе абдоминальных склеритов Dinoponera lucida^[8]. Вид Dinoponera lucida стал первым представителем рода Dinoponera, у которого в антеннах обнаружены экзокринные железы, секретирующие белки и полисахариды. Два типа этих желёз найдены во всех его антенномерах (А2—А12), кроме скапуса (А1); они несут сенсиллы шести разновидностей (трихоидные, хетикоидные, кампаниевидные, базиконические, плакоидные и целоконические)^[9].

Среди паразитов отмечены мухи-горбатки (Diptera: Phoridae). Эти мелкие мухи атакуют рабочих муравьёв и откладывают яйца на их хитиновый покров (Disney et al. 2015). В Бразилии на научной станции в штате Эспириту-Санту (Aracruz, David Farina Park, 19°55′54″ ю. ш. 40°07′41″ з. д.^HGЯO) были собраны мухи Apocephalus exlucida и два неописанных вида форид из рода Megaselia, летающих над рабочими муравьями Dinoponera lucida и нападавших на них^[10]. Также известны случаи паразитической ассоциации хальцидоидных наездников рода Kapala (Eucharitidae) с муравьями Dinoponera lucida^[11].

• 
  Вид в профиль
• 
  Вид сверху

Генетика

Диплоидный набор хромосом 2n = 106, 116, 118, 120, что является рекордным показателем среди муравьёв и всего отряда перепончатокрылых насекомых в целом^[12]. Формула кариотипа 88A+18M (2n = 106)^[13].

Классификация

Вид был впервые описан в 1901 году по рабочим муравьям итальянским мирмекологом Карлом Эмери (Carlo Emery, 1848—1925) под названием Dinoponera grandis subsp. lucida Emery, 1901 по материалам из Бразилии в ранге подвида таксона Dinoponera grandis. До видового статуса был повышен в 1971 году американским энтомологом и монахом-францисканцем Вальтером Кемпфом (Walter W. Kempf, 1920—1976)^[3]. Валидный статус был подтверждён в ходе родовой ревизии, проведённой в 2013 году (Lenhart et al., 2013)^[4]. Самцы Dinoponera lucida были впервые описаны спустя более века после открытия таксона: только в 2017 году^[5]. От близких видов (Dinoponera australis и Dinoponera gigantea) отличается блестящей и гладкой поверхностью (с голубоватым отблеском) головы, боковых частей петиоля и первого и второго тергитов брюшка^[4].

Распространение

Южная Америка. Эндемик юго-восточной Бразилии, встречается в атлантических лесах в штатах Баия, Эспириту-Санту, Минас-Жерайс и Сан-Паулу. Большинство находок этого вида сделано в штатах Эспириту-Санту и в южных частях штатов Баия и Сан-Паулу. Самая северное обнаружение зафиксировано в Ilheus (Баия), а самая южная находка обнаружена в Cruzeiro (São Paulo, это единственная серия из Сан-Пауло была сделана В. Кемпфом и указана в его оригинальном описании 1971 года)^[2][5]. Возможно также обнаружение D. lucida в штате Рио-де-Жанейро, но до сих пор такие находки не фиксировались мирмекологами. По данным Мариано с соавторами (Mariano et al., 2008), вид D. lucida — единственный представитель Dinoponera, не пересекающийся в своём ареале с другими видами своего рода^[4].

Примечания

1. Emery C. Notes sur les sous-familles des Dorylines et Ponérines (Famille des Formicides) (фр.) // Ann. Soc. Entomol. Belg. : Журнал. — 1901. — Vol. 45. — P. 32—54.
2. Mariano C. S. F., Silvia Das Graças Pompolo, Luísa Antônia Campos Barros, Eduardo Mariano-Neto, Sofia Campiolo, Jacques Hubert Charles Delabie. A biogeographical study of the threatened ant Dinoponera lucida Emery (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) using a cytogenetic approach (англ.) // Insect Conservation and Diversity : Журнал. — The Royal Entomological Society, 2008. — Vol. 1, no. 3. — P. 161—168. — doi:10.1111/j.1752-4598.2008.00022.x. Архивировано 5 марта 2016 года.
3. Kempf W. W. A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Stud. Entomol. : Журнал. — 1971. — Vol. 14. — P. 369—394.
4. Lenhart P. A., Dash S. T. & Mackay W. P. A revision of the giant Amazonian ants of the genus Dinoponera (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Journal of Hymenoptera Research. — 2013. — Vol. 31. — P. 119—164. Архивировано 8 августа 2019 года.
5. Escárraga, Mayron E.; John E. Lattke; Celso O. Azevedo. Discovery of the Dinoponera lucida male (Hymenoptera, Formicidae), a threatened giant ant from the Atlantic rain forest (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2017. — Vol. 4347, no. 1. — P. 128—136. — ISSN 1175-5326. Архивировано 11 ноября 2017 года.
6. Peixoto A. V., Campiolo S., Lemes T. N., Delabie J. H. C., Hora R. R. Behavior and reproductive structure of the ant Dinoponera lucida Emery (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Revista Brasileira de Entomologia^[пол.] : Журнал. — 2008. — Vol. 52, no. 1. — P. 88—94. — ISSN 0085-5626. — doi:10.1590/S0085-56262008000100016.
7. Peixoto A. V., Campiolo S. & Delabie J. H. C. Basic ecological information about the threatened ant, Dinoponera lucida Emery (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae), aiming its effective long-term conservation // Species Diversity and Extinction (англ.) / Tepper G. H. (Ed.). — N. Y.: Nova Science Publishers, Inc., 2010. — P. 183—213. — ISBN 978-1-61668-343-6.
8. Serrão J. E., Castro R. C. A., Zanuncio J. C., Mariano C. S. F., Delabie J. H. C. Epidermal glands in the abdomen of a basal ant Dinoponera lucida (Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Microscopy Research and Technique : Журнал. — 2009. — Vol. 72. — P. 28—31. — ISSN 1097-0029. — doi:10.1002/jemt.20641.
9. Marques-Silva S., Matiello-Guss C. P., Delabie J. H. C., Mariano C. S. F., Serrao J. E. Sensilla and secretory glands in the antennae of a primitive ant: Dinoponera lucida (Formicidae: Ponerinae). (англ.) // Microscopy Research and Technique : Журнал. — 2006. — Vol. 69, no. 11. — P. 885—890. — ISSN 1097-0029.
10. Disney R. H. L., M. A. L. Braganca, and M. C. Teixeira. New Species of Scuttle Flies (Diptera: Phoridae) Associated with a Ponerine Ant (Hymenoptera: Formicidae) in Brazil (англ.) // Sociobiology : Журнал. — Bahia, Brazil: Feira de Santana State University, 2015. — Vol. 62. — P. 124—127. — ISSN 0361-6525. — doi:10.13102/sociobiology.v62i1.124-127. Архивировано 1 августа 2022 года.
11. Buys S. C., Cassaro R. and Salomon D. Biological observations on Kapala Cameron 1884 (Hymenoptera Eucharitidae) in parasitic association with Dinoponera lucida Emery 1901 (Hymenoptera Formicidae) in Brazil (англ.) // Tropical Zoology : Журнал. — Firenze University Press, 2010. — Vol. 23. — P. 29—34. — ISSN 1970-9528. Архивировано 16 июля 2020 года.
12. Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers (англ.) // Myrmecologische Nachrichten. — Wien, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. Архивировано 7 июня 2012 года.
13. Mariano C. S. F.; Delabie J. H. C.; Ramos L. S.; Lacau, S.; Pompolo, S. G. Dinoponera lucida Emery (Formicidae: Ponerinae): the highest number of chromosomes known in Hymenoptera. (англ.) // Naturwissenschaften^[англ.] : Журнал. — 2004. — Vol. 91. — P. 182—185. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-004-0514-z. (недоступная ссылка)

Литература

• Mariano C. S. F.; Delabie, J. H. C.; Ramos, L. S.; Lacau, S.; Pompolo, S. G. Dinoponera lucida Emery (Formicidae: Ponerinae): the highest number of chromosomes known in Hymenoptera (англ.) // Naturwissenschaften^[англ.] : Журнал. — 2004. — Vol. 91. — P. 182—185. — ISSN 1432-1904. (недоступная ссылка)
• Mariano C. S. F., Silvia Das Graças Pompolo, Luísa Antônia Campos Barros, Eduardo Mariano-Neto, Sofia Campiolo, Jacques Hubert Charles Delabie. A biogeographical study of the threatened ant Dinoponera lucida Emery (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) using a cytogenetic approach (англ.) // Insect Conservation and Diversity : Журнал. — The Royal Entomological Society, 2008. — Vol. 1, no. 3. — P. 161—168. — doi:10.1111/j.1752-4598.2008.00022.x.
• Santos I. S., Delabie, J. H. C., Silva, J. G., Costa, M. A., Barros, L. A. C., Pompolo, S. G. & Mariano, C. S. F. Karyotype differentiation among four Dinoponera (Formicidae: Ponerinae) species (англ.) // Florida Entomologist^[англ.] : Журнал. — Florida Entomological Society, 2012. — Vol. 95, no. 3. — P. 737—742. — ISSN 1938-5102.