Remove ads
Adnaviria (лат.) — реалм[Ком. 1] ДНК-содержащих вирусов, на июль 2020 года включающий единственный класс Tokiviricetes[2].
| Adnaviria | ||||
|---|---|---|---|---|
.png) Вирионы вируса Acidianus filamentous virus 3 (AFV3), входящего в реалм Adnaviria | ||||
| Научная классификация | ||||
| Международное научное название | ||||
| Adnaviria | ||||
| Группа по Балтимору | ||||
| I: дцДНК-вирусы | ||||
| ||||
В состав реалма Adnaviria входят вирусы архей, имеющие нитчатые вирионы и геном, представленный двуцепочечной ДНК, находящейся в A-форме. Выделение данного реалма было предложено в 2020 году, когда с помощью криоэлектронной микроскопии было показано, что представители реалма родственны друг другу и их объединяет не только геном в форме A-ДНК, но также строение вириона и структура главного капсидного белка (англ. major capsid protein, MCP). Представители реалма Adnaviria инфицируют гипертермофильных архей, и геном в форме A-ДНК может быть приспособлением к обитанию в экстремальных условиях. Вирусы реалма Adnaviria, вероятно, очень древние и, возможно, они заражали ещё последнего общего предка архей. Генетически вирусы Adnaviria не демонстрируют какого-либо сходства с вирусами за пределами своего реалма.
Remove ads
Название реалма Adnaviria происходит от Adna-, сокращения, указывающего на то, что у всех представителей реалма геном в составе вирионов находится в виде A-ДНК. Вторая часть названия, -viria, — суффикс, использующийся в названиях реалмов вирусов. Единственное царство в составе реалма, Zilligvirae, названо в честь учёного Вольфрама Зиллига (1925—2005), исследовавшего гипертермофильных архей, а -virae — это суффикс, употребляющийся в названиях царств вирусов. Название единственного типа в составе царства Zilligvirae, Taleaviricota, образовано от лат. talea — «палочка», что указывает на характерную для представителей типа морфологию вирионов, а -viricota — суффикс, который входит в состав названий типов вирусов. Наконец, единственный класс в составе реалма, Tokiviricetes, получил своё название от груз. თოკი (toki), что означает «нить», и специфического суффикса для классов вирусов -viricetes[3].
Remove ads
Вирусы, входящие в состав реалма Adnaviria, заражают гипертермофильных архей. Они имеют геномы в виде линейной двуцепочечной ДНК длиной от 16 до 56 тысяч пар оснований. На концах геномов находятся инвертированные повторы[англ.][4][5][6]. Важнейшей особенностью представителей Adnaviria является то, что их геномы представлены не типичной клеточной B-, а A-формой ДНК[3]. A-ДНК встречается у организмов, обитающих в экстремальных условиях, таких как повышенная кислотность и температура, как в горячих источниках. A-ДНК в этом случае выступает как адаптивный механизм, позволяющий поддерживать стабильность генома при экстремальных условиях[7]. Формирование A-ДНК в вирионах обеспечивается взаимодействием димеров белка MCP с геномом в ходе сборки вириона. В результате из предгеномной ДНК, имеющей стандартную B-конформацию, образуется спиральный нуклеопротеин, в состав которого входит геномная A-ДНК[3].
В состав спирального нуклеопротеина, помимо геномной A-ДНК, входят асимметричные димеры MCP. У вирусов семейства Rudiviridae[англ.] мономеры MCP формируют гомодимер, а у членов семейств Lipothrixviridae[англ.] и Tristromaviridae[англ.] димеры MCP представляют собой гетеродимеры из двух паралогичных MCP[8]. В состав MCP вирусов реалма Adnaviria входит структурный мотив[англ.], представляющий собой пучок из четырёх α-спиралей[5]. Этот мотив получил название SIRV2-укладка от названия одного из членов реалма, Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 2[англ.] (SIRV2). В структуре MCP встречаются вариации, однако укладка SIRV2 всегда присутствует в составе MCP Adnaviria[3].
Члены Adnaviria имеют тонкие, длинные, цилиндрические (нитевидные) вирионы. У представителей Lipothrixviridae вирионы представляют собой гибкие нити длиной около 900 нм и около 24 нм в диаметре, в которых спиральный нуклеопротеин окружён липидной оболочкой[4]. У членов Tristromaviridae гибкие вирионы достигают около 400 нм в длину и 32 нм в диаметре также имеют липидную оболочку, однако между нуклеопротеином и липидной оболочкой у них залегает дополнительная белковая оболочка[6][9]. Вирусы семейства Rudiviridae имеют жёсткие вирионы длиной от 600 нм до 900 нм и диаметром 23 нм[5]. У Lipothrixviridae на концах вириона имеются клешневидные придатки, присоединённые к общему «вороту», а у Tristromaviridae и Rudiviridae на концах вириона находятся специальные цилиндры, от которых отходят пучки тонких филаментов[4][6][10]. С их помощью представители вирусы, по-видимому, прикрепляются к клетке-хозяину[11].
Remove ads
Вирусы семейства Rudiviridae поражают архей родов Sulfolobus[англ.], Acidianus[англ.] и Stygiolobus[англ.]. Инфицирование клетки не сопровождается интеграцией в её геном вирусного генома. В ходе вирусной инфекции происходит разрушение упакованного генома археи, и параллельно с этим на поверхности клетки начинают формироваться структуры пирамидальной формы. В дальнейшем эти структуры нарушают целостность S-слоя клетки: они открываются наружу и создают порталы, через которые новосинтезированные вирионы покидают клетку. Описанный механизм выхода вирусных частиц из инфицированных клеток весьма необычен и существенно отличается от путей лизиса и разрушения клетки, с помощью которых клетку покидают другие вирусы прокариот и эукариот[11].
К числу хозяев вирусов семейства Lipothrixviridae относится только один вид архей — Thermoproteus tenax[англ.]. Прикрепление к клетке-хозяину достигается за счёт взаимодействия концевых придатков с пилями клетки, после чего вирус впрыскивает свою ДНК в цитоплазму хозяина. Выход вирионов сопровождается лизисом клетки. Возможна интеграция фрагментов вирусного генома в хозяйскую хромосому[12][13].
Представители Tristromaviridae заражают исключительно архей рода Pyrobaculum. Вирусы этого семейства прикрепляются к клеткам с помощью концевых придатков и впрыскивают свою ДНК в цитоплазму археи, где в дальнейшем созревают вирионы. Инфекционный цикл завершается лизисом клетки. Поскольку собственных ДНК- и РНК-полимераз у этих вирусов нет, они, вероятно, зависят от клетки-хозяина в плане транскрипции и репликации[6][14].
Remove ads
Представители Adnaviria, возможно, являются древними вирусами, и предполагается, что они заражали ещё последнего общего предка архей[15]. В целом, члены реалма Adnaviria не родственны каким-либо вирусам за пределами реалма. Единственные гены, наличие которых сближает их с другими вирусами, — это гены, кодирующие гликозилтрансферазы, транскрипционные факторы, содержащие мотив «лента—спираль—спираль» (англ. ribbon-helix-helix), а также белки анти-CRISPR. Морфологически члены Adnaviria напоминают другие нитчатые вирусы, однако их вирионы состоят из совершенно других белков. Особенно к ним близки морфологически представители другого семейства вирусов архей, Clavaviridae[англ.]*. Вирусы этого семейства также имеют MCP, однако их MCP неродственны MCP вирусам из реалма Adnaviria, поэтому семейство Clavaviridae не включено в реалм Adnaviria[3].
Remove ads
По состоянию на 2020 год реалм Adnaviria содержит только монотипные таксоны вплоть до класса Tokiviricetes включительно, в состав которого входят два порядка. Классификация Adnaviria представлена ниже[3][2]:
- Реалм Adnaviria
- Царство Zilligvirae
- Тип Taleaviricota
- Класс Tokiviricetes
- Порядок Ligamenvirales, содержит вирусы, инфицирующие архей порядка Sulfolobales
- Семейство Lipothrixviridae
- Семейство Rudiviridae
- Порядок Primavirales, содержит вирусы, заражающие архей порядка Thermoproteales
- Семейство Tristromaviridae.
- Порядок Ligamenvirales, содержит вирусы, инфицирующие архей порядка Sulfolobales
- Класс Tokiviricetes
- Тип Taleaviricota
- Царство Zilligvirae
Remove ads
Первые представители Adnaviria были открыты Вольфрамом Зиллигом и коллегами в 1980-х годах[16]. Прежде чем описать эти вирусы, Зиллиг разработал методы для культивации их хозяев-архей[17]. Первые члены Adnaviria, TTV1, TTV2 и TTV3, были описаны в 1983 году[18]. Первоначально TTV1 был отнесён к семейству Lipothrixviridae, но в настоящее время его относят к семейству Tristromaviridae[19]. SIRV2, входящий в семейство Rudiviridae, стал моделью для изучения взаимодействий между вирусом и хозяином[16] после того как был открыт в 1998 году[20]. В 2012 году на основании генетического родства семейства Lipothrixviridae и Rudiviridae были объединены в порядок Ligamenvirales[21][22]. В 2020 году с помощью криоэлектронной микроскопии было показано, что MCP семейства Tristromaviridae содержит SIRV2-подобную укладку, как у членов Ligamenvirales, и в том же году было предложено объединить Tristromaviridae, Lipothrixviridae и Rudiviridae в реалм Adnaviria[8][23].
Remove ads
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads