Чистоустовые

Чистоу́стовые, или Осму́ндовые (лат. Osmundáceae) — семейство папоротников одноимённого монотипного порядка (Osmundales) класса Папоротниковые (Polypodiopsida).

Чистоустовые
Чистоуст величавый (Osmunda regalis) — типовой вид типового рода семейства Чистоустовые
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Папоротниковидные Класс: Папоротниковые Порядок: Чистоустовые (Osmundales Link, 1833) Семейство: Чистоустовые
Международное научное название
Osmundaceae Martinov (1820)
Типовой род
Osmunda L. — Чистоуст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   17216 NCBI   3282 EOL   4517 GRIN   f:1264 IPNI   77126775-1 POWO  77126775-1 WFO   7000000433 FW   54780

Эволюция и палеонтология

Существуют разные мнения по поводу времени появления осмундовых. Согласно одной точки зрения, первые представители группы появились в конце каменноугольного периода^[1], согласно другой, в верхней перми^[2]. Большинство представителей этой группы вымерли, и к настоящему времени сохранились только 4 рода и около 20 видов.

Осмундовые считаются живыми ископаемыми. Вид †Osmunda claytoniites, описанный из верхнего триаса Антарктики (220 млн лет), по строению листьев практически неотличимым от ныне живущего представителя семейства Osmunda claytoniana^[3]. В ранней юре Швеции было обнаружено корневище осмундового папоротника с сохранившимися хромосомами, идентичными хромосомам современных видов^[4].

Ботаническое описание

Осмундовые — травянистые или древовидные многолетние растения с массивным ортотропным неветвящимся стеблем, обычно коротким, но у тодеи до 2 м высотой, несущим терминальную розетку простых или дваждыперистых ваий. Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных корней. Образовавшаяся толстая, до 5 см, оболочка помогает удерживать влагу. Иногда стебли один раз или, редко, два раза дихотомически разветвляются на верхушке. У молодого растения проводящая система — протостела. После образования листьев образуется и сердцевина стебля. Ксилема взрослого растения — компактный сетчатый цилиндр с узкими удлиненными лакунами. У большинства видов ксилема эндархная, у некоторых она мезархная. Кора массивная.

Листья крупные, однажды или дважды перистые, от кожистых до пленчатых. Крепкие черешки листьев снабжены у основания прилистниковидными образованиями. У большинства осмундовых лист разделён на спороносную и вегетативную части. Вегетативная часть — обычный зеленый ассимилирующий лист папоротников; спороносная — бурая метелка.

Спорангии собраны группами у края долей, но сорусов типичного строения не образуют. Спорангии крупные, диаметром 350—700 мкм, с короткой ножкой и со стенками, состоящими из нескольких слоев клеток. Спор в них много. Раскрывание спорангия осуществляют две группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки. Кольцо отсутствует.

Споры округлые, крупные (диаметром от 30 до 100 мкм). В свежем состоянии зеленовато-желтые из-за хлоропластов и капель масла. Очень быстро теряют способность к прорастанию. Спустя 10 дней после созревания спор всхожесть падает до 30 %. Быстрая потеря всхожести компенсируется громадным количеством спор, производимых одним растением. В одном спорангии от 128 до 512 спор. Упав на землю, свежие споры сразу же прорастают и образуют многолетние гаметофиты длиной до 30 см.

Отрастающие парами в узлах корни образуют вокруг себя мантию.

Распространение и экология

Осмундовые — лесные гигрофиты тёплого умеренного пояса, влажных субтропиков и среднегорных тропиков. Некоторые виды имеют дизъюнктивные реликтовые ареалы.

Классификация

Семейство насчитывает 4 современных рода и около 20 видов:

• Leptopteris C.Presl
• Osmunda L. typus — Чистоуст, или Осмунда
• Osmundastrum C.Presl — Чистоустник
• Todea Willd. ex Bernh. — Тодея

По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) семейство включает 5 родов и 16 видов^[5]:

• Leptopteris C.Presl
• Osmunda L. typus — Чистоуст, или Осмунда
• Osmundastrum C.Presl — Чистоустник
• Plenasium
• Todea Willd. ex Bernh. — Тодея

Использование

Молодые неразвернувшиеся листья срезают и варят в соленой воде для приготовления салата. В народной медицине отвар корневищ осмунды помогает при лечении легочных заболеваний, рахита и желудочных расстройств. В основном имеют сугубо декоративное значение.

Примечания

1. Тимонин А. К., Филин В. Р. Ботаника в 4 т. Книга 1. Систематика высших растений. — Академия, 2009. — Т. 4. — С. 263—265. — 320 с. — 2500 экз. — ISBN 978-5-7695-5683-8.
2. Яковлев Г. П., Челомбитько В. А., Дорофеев В. И. Ботаника. — СпецЛит, 2008. — С. 355—356. — 687 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-299-00385-7.
3. Carlie Phipps, Lisa Boucher, Edith Taylor, Rubén Cúneo. Osmunda (Osmundaceae) from the Triassic of Antarctica: An Example of Evolutionary Stasis (англ.) // American Journal of Botany. Архивировано 28 мая 2019 года.
4. Vivi Vajda, Stephen McLoughlin, Benjamin Bomfleur. Fossilized Nuclei and Chromosomes Reveal 180 Million Years of Genomic Stasis in Royal Ferns (англ.) // Science. — 2014-03-21. — Vol. 343, iss. 6177. — P. 1376–1377. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1249884. Архивировано 1 декабря 2018 года.
5. Osmundaceae (англ.). The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 29 июля 2016. Архивировано 22 июня 2017 года.

Литература

• А.К. Тимонин, В.Р. Филин. Ботаника в четырёх томах. Книга 1. Систематика высших растений. — Академия, 2009. — Т. 4. — С. 263-265. — 320 с. — 2500 экз. — ISBN 978-5-7695-5683-8.
• Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько, В.И. Дорофеев. Ботаника. — СпецЛит, 2008. — С. 355-356. — 687 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-299-00385-7.

Ссылки

• Чистоустовые: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).  (Дата обращения: 17 апреля 2013)