Папоротниковые

Па́поротниковые, или Настоя́щие па́поротники, или Многоножковидные, или Полиподиопсиды (лат. Polypodiópsida) — класс папоротниковидных растений.

Папоротниковые
Многоножка обыкновенная — типовой вид[2] титульного рода папоротниковых
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Папоротниковидные Класс: Папоротниковые
Международное научное название
Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. (1966)
Синонимы
Filicopsida C.Agardh, nom. illeg. Gleicheniopsida Doweld Pteridopsida Ritgen
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   846528 NCBI   241806 EOL   4495 FW   196331

Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры^[3].

Классификация

В варианте, предложенном Аланом Р. Смитом (Калифорнийский университет в Беркли) с соавторами^[4]. Новая классификация основывается на филогенетических исследованиях, проведённых начиная с 1994 года.

• Порядок Osmundales — Чистоустовые, или Осмундовые
  • Семейство Osmundaceae — Чистоустовые, или Осмундовые

Порядок Осмундовые с единственным семейством того же названия — самая примитивная группа среди современных папоротников. Осмундовые — одна из древнейших групп настоящих папоротников — остатки растений, близких к этому семейству, встречаются уже в отложениях конца каменноугольного периода. Временем их расцвета был мезозой, а до наших дней дожило не так много представителей группы. Многие осмундовые имеют очень крупные листья, размер которых у осмунды королевской (Osmunda regalis L.) достигает двух метров. На листьях расположены не собранные в группы спорангии, не имеющие кольца (его роль играют две группы толстостенных клеток)^[3].

• Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
  • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые (= Trichomanaceae)

Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных листьев, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. Гименофилловые приспособились к обитанию в очень тёмных и очень влажных местообитаниях — в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям возникла специализация, которая привела к редукции как спорофита, так и гаметофита гименофилловых. Так, например, листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды. Поскольку такие листья так же легко теряют воду, как и её поглощают, Гименофилловые развили вторичную пойкилогидридность, позволяющую им переносить засушливые периоды без серьёзного вреда для своих клеток^[3].

• Порядок Gleicheniales
  • Семейство Gleicheniaceae (= Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
  • Семейство Dipteridaceae — Диптерисовые (= Cheiropleuriaceae)
  • Семейство Matoniaceae — Матониевые

Папоротники из семейств Матониевые и Диптерисовые являются «живыми ископаемыми» — остатками когда-то очень богатой меловой флоры тропического пояса. Они сохранились отдельными островами на вершинах гор Индонезии и Новой Гвинеи, зачастую на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга^[3].

• Порядок Schizaeales — Схизейные
  • Семейство Lygodiaceae
  • Семейство Anemiaceae (Mohriaceae)
  • Семейство Schizaeaceae — Схизейные

Листья схизейных, как правило, разделены на спороносную и вегетативную части, причем спороносная часть может нисколько не напоминать лист, а быть похожей на палочки, спирали, кисточки и тому подобные структуры. Род Лигодиум (Lygodium Swartz) этого семейства отличается гигантскими листьями: их длина может достигать тридцати метров. Они способны к верхушечному росту (как и у большинства настоящих папоротников), что легко объясняет их возникновение^[3].

• Порядок Salviniales — Сальвиниевые
  • Семейство Marsileaceae — Марсилиевые (= Pilulariaceae)
  • Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые (= Azollaceae)

К порядку Сальвиниевые — водных папоротников — относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella — Селагинелла, или Плаунок, хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции. Наиболее распространенные роды сальвиниевых — Марсилия и Сальвиния. Первая представляет собой небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии — это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев — два из трёх листьев в мутовке плавающие, фотосинтезирующие, а третий — корневидный, обеспечивающий устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней — блестящие водоотталкивающие клетки^[3].

• Порядок Cyatheales — Циатейные
  • Семейство Thyrsopteridaceae
  • Семейство Loxomataceae
  • Семейство Culcitaceae
  • Семейство Plagiogyriaceae
  • Семейство Cibotiaceae
  • Семейство Cyatheaceae — Циатейные (= Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
  • Семейство Dicksoniaceae (= Lophosoriaceae)
  • Семейство Metaxyaceae

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы^[3].

• Порядок Polypodiales — Многоножковые
  • Семейство Lindsaeaceae (= Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
  • Семейство Saccolomataceae
  • Семейство Dennstaedtiaceae Pic. Serm. — Деннштедтиевые (= Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
  • Семейство Pteridaceae (= Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
  • Семейство Aspleniaceae A.B. Frank — Костенцовые
  • Семейство Thelypteridaceae Pic. Serm. — Телиптерисовые
  • Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые (= Athyriaceae, Cystopteridaceae)
  • Семейство Blechnaceae (= Stenochlaenaceae)
  • Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
  • Семейство Dryopteridaceae Herter — Щитовниковые (= Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
  • Семейство Lomariopsidaceae (= Nephrolepidaceae)
  • Семейство Tectariaceae
  • Семейство Oleandraceae
  • Семейство Davalliaceae
  • Семейство Polypodiaceae — Многоножковые (= Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Порядок Многоножковые наиболее богат видами среди всего класса. К одноимённому семейству Многоножковые принадлежит, например, Многоножка, широко распространённая в горах Европы. Спорангии у многоножки собраны в округлые скопления — сорусы, а корневище покрыто многочисленными рыжими волосками, предохраняющими от излишнего испарения. Другой представитель семейства — Платицериум, или Олений рог, знаменит способностью образовывать себе ёмкость для питательного субстрата. Этот эпифитный папоротник имеет два типа листьев: обычные (вильчато рассечённые) и щитковидные, образующие «чехол» вокруг основания растения. Со временем внутри чехла накапливается перегной, и папоротник оказывается в «горшке», достигающем у некоторых экземпляров массы в 100 кг^[3].

Папоротники на почтовых марках

• 
  Листовник обыкновенный
• 
  Скребница аптечная
• 
  Сальвиния плавающая
• 
  Страусник обыкновенный
• 
  Адиантум стоповидный

Примечания

1. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Polypodium L. Архивная копия от 11 января 2012 на Wayback Machine (Дата обращения: 21 августа 2009)
2. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Polypodium L. Архивная копия от 11 января 2012 на Wayback Machine (Дата обращения: 21 августа 2009)
3. Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
4. Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. (2006). A classification for extant ferns. — Taxon. — 55(3): 705—731

Литература

• Фомин, А. В. Класс 1. Папоротниковые — Filicales // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1934. — Т. 1 / ред. тома М. М. Ильин. — С. 16. — 302, XVI с. — 5000 экз.
• Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. A classification for extant ferns (англ.) // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
• Rothwell, G. W. and K. C. Nixon. How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes // Int. J. Plant Sci.. — 2006. — Т. 167(3). — С. 737—749.
• Kramer, K. U. Notes on the Higher Level Classification of the Recent Ferns // K. Kubitzki, K. U. Kramer and P. S. Green The Families and Genera of Vascular Plants: Pteridophytes and Gymnosperms. — New York: Springer-Verlag, 1990. — Т. 1. — С. 49—52.
• Charles T. Druery. British ferns and their varieties. — London: E. P. Dutton and Co., 1912?.