Метатерии

Метатерии^[1]:68 (лат. Metatheria) — клада млекопитающих, которая включает все таксоны, более близкие к сумчатым, чем к плацентарным. В терминах кладистики метатерии — это тотальная группа для кроновой группы сумчатых, то есть метатерии включают всех современных и вымерших сумчатых, а также вымершие таксоны, близкие к сумчатым^[2]. Группу впервые выделил Томас Гексли в 1880 году^[3].

Метатерии
Lycopsis longirostris, вымерший спарассодонт, родственник сумчатых 1-й столбец: гигантский кенгуру; 2-й столбец: виргинский опоссум, тасманийский дьявол; 3-й столбец: длинноносый бандикут, соневидный опоссум
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Метатерии
Международное научное название
Metatheria Huxley, 1880
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   179917 NCBI   9263 EOL   2844108 FW   39936

Существует три современных ветви класса млекопитающих (первой некоторые систематики придают ранг подкласса, а оставшиеся две трактуют как инфраклассы подкласса Theria), одна из которых — метатерии:

1. Первозвери (Prototheria) — яйцекладущие млекопитающие, такие как утконос и ехидна;
2. Метатерии (Metatheria) — сумчатые, ныне представленные тремя американскими отрядами (Didelphimorphia, Paucituberculata и Microbiotheria) и четырьмя австралийскими отрядами (Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia и Diprotodontia);
3. Эутерии (Eutheria) — плацентарные млекопитающие, представленные четырьмя современными надотрядами, разделёнными на 19 современных отрядов^[4].

Метатерии принадлежат к крупной кладе северных трибосфеновых млекопитающих или Boreosphenida. Они отличаются от всех других млекопитающих определенной морфологией, например зубной формулой, которая включает около пяти верхних и четырех нижних резцов, клыки, три премоляра и четыре коренных зуба^[5]. Другие признаки включают скелетные и передние зубные ряды, такие как апоморфии запястья и лодыжки. Все метатерии имеют общие характерные черты конечностей и особенности строения пяточной кости^{[источник не указан 906 дней]}.

Классификация

Дочерние таксоны

Ниже представлена классификация современных и вымерших метатериев вплоть до семейств^[2][4]. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10)^[6].

• † Отряд Deltatheroida — Дельтатероиды^[7]
  • † Семейство Deltatheridiidae — плотоядные метатерии мелового периода
• Клада Marsupialiformes
  • incertae sedis
    • † Семейство “Alphadontidae” — поздний мел; предположительно, парафилетическая группа
    • † Семейство Anatoliadelphyidae — эоцен; примечательны наличием адаптаций к дурофагии^[англ.]
    • † Семейство Derorhynchidae — палеоцен — средний эоцен
    • † Семейство Herpetotheriidae — поздний мел — средний миоцен
    • † Семейство Jaskhadelphyidae — палеоцен
    • † Семейство Numbigilgidae — плиоцен; всеядные метатерии со сложно устроенными зубами
    • † Семейство Pediomyidae — палеоцен
    • † Семейство Peradectidae — палеоцен — ранний эоцен
    • † Семейство Protodidelphidae — ранний эоцен
    • † Семейство Pucadelphyidae — палеоцен; некоторые виды известны по почти полным скелетам
    • † Семейство Stagodontidae — поздний мел; дурофаги, возможно, адаптированные к полуводному образу жизни
    • † Семейство Sternbergiidae — палеоцен — ранний эоцен
  • † Отряд Polydolopimorphia
    • † Семейство Bonapartheriidae — палеоцен — поздний эоцен
    • † Семейство Gashterniidae — ранний и средний эоцен
    • † Семейство Glasbiidae — ранний эоцен — ранний олигоцен
    • † Семейство Prepidolopidae — средний эоцен
    • † Семейство Polydolopidae — палеоцен — ранний олигоцен; разнообразная группа специализированных Polydolopimorphia с зубной системой типа plagiaulacoid^[англ.]
    • † Семейство Rosendolopidae — средний эоцен — ранний олигоцен; острозубые представители отряда
    • † Семейство Sillustaniidae — палеоцен
  • † Отряд Sparassodonta — Спарассодонты
    • † Семейство Borhyaenidae — Боргиениды^[8] — поздний олигоцен — поздний миоцен; крупные хищники c мощными челюстями, адаптированными к дроблению костей
    • † Семейство Hathliacynidae — поздний олигоцен — ранний плиоцен; хищники среднего размера, как правило, обладавшие длинной мордой
    • † Семейство Hondadelphidae — средний миоцен; включает только базальный род Hondadelphys, представители которого, вероятно, были всеядными животными
    • † Семейство Proborhyaenidae — ранний эоцен — поздний олигоцен; крупные и очень крупные хищники
    • † Семейство Thylacosmilidae — ранний миоцен — ранний плиоцен; саблезубые метатерии
  • Инфракласс Marsupialia — Сумчатые
    • † Надсемейство Argyrolagoidea
      • † Семейство Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
      • † Семейство Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями^[9], либо представителями Vombatiformes^[10])
      • † Семейство Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с гипсодонтными зубами^[англ.] (по другой классификации, являются гондванатериями^[9])
    • Отряд Didelphimorphia — Опоссумы
      • † Семейство Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
      • † Семейство Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
      • Семейство Didelphidae — Опоссумовые [ 18 / 125 / 0 ]
    • Отряд Paucituberculata — Ценолесты
      • † Семейство Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
      • † Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
      • † Семейство Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен
      • Семейство Caenolestidae — Ценолестовые [ 3 / 7 / 0 ]
    • Надотряд Australidelphia
      • † Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia^[11]
        • † Семейство Yalkaparidontidae — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род Yalkaparidon^[12]
      • Отряд Microbiotheria — Микробиотерии
        • † Семейство Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon^[13]
        • Семейство Microbiotheriidae — Соневидные опоссумы [ 1 / 2 / 0 ]
      • Клада Eomarsupialia (=Euaustralidelphia)^[11]
        • Клада Agreodontia^[11]
          • Отряд Notoryctemorphia — Сумчатые кроты
            • Семейство Notoryctidae — Сумчатые кроты [ 1 / 2 / 0 ]
          • Отряд Dasyuromorphia — Хищные сумчатые
            • † Семейство Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен^[14]
            • † Семейство Thylacinidae — Сумчатые волки [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)^[15]
            • Семейство Dasyuridae — Сумчатые куницы [ 17 / 76 / 0 ]
            • Семейство Myrmecobiidae — Сумчатые муравьеды [ 1 / 1 / 0 ]
          • Отряд Peramelemorphia — Бандикуты
            • † Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время
            • † Семейство Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен^[16]
            • Семейство Peramelidae — Бандикутовые (=Peroryctidae^[17]) [ 6 / 21 / 5 ]
            • Семейство Thylacomyidae — Кроличьи бандикуты [ 1 / 1 / 1 ]
        • Отряд Diprotodontia — Двурезцовые сумчатые
          • Подотряд Vombatiformes^[18]
            • † Семейство Thylacoleonidae — Сумчатые львы — поздний олигоцен — плейстоцен^[19]
            • Инфраотряд Phascolarctomorphia
              • Семейство Phascolarctidae — Коаловые [ 1 / 1 / 0 ]
            • Инфраотряд Vombatomorphia
              • † Семейство Ilariidae — поздний олигоцен^[20]
              • † Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada^[21]
              • † Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен^[22]
              • † Надсемейство Diprotodontoidea
                • † Семейство Diprotodontidae — Дипротодонтовые — поздний олигоцен — плейстоцен^[23]
                • † Семейство Palorchestidae — Сумчатые тапиры — верхний олигоцен — верхний плейстоцен^[24]
              • Надсемейство Vombatoidea
                • † Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna^[18][25]
                • Семейство Vombatidae — Вомбатовые [ 2 / 3 / 0 ]
          • Подотряд Phalangeriformes
            • † Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен^[26]
            • † Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum^[27]
            • † Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен^[28]
            • Семейство Burramyidae — Карликовые поссумы [ 2 / 5 / 0 ]
            • Семейство Phalangeridae — Кускусовые [ 6 / 31 / 0 ]
          • Подотряд Macropodiformes
            • Надсемейство Petauroidea
              • † Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен^[29]
              • Семейство Pseudocheiridae — Кольцехвостые кускусы [ 6 / 20 / 0 ]
              • Семейство Petauridae — Сумчатые летяги [ 3 / 14 / 0 ]
              • Семейство Tarsipedidae — Хоботноголовые кускусы [ 1 / 1 / 0 ]
              • Семейство Acrobatidae — Перьехвостые кускусы [ 2 / 3 / 0 ]
            • Надсемейство Macropodoidea
              • † Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен^[30]
              • Семейство Hypsiprymnodontidae — Мускусные кенгуру [ 1 / 1 / 0 ]
              • Семейство Potoroidae — Кенгуровые крысы [ 4 / 8 / 4 ]
              • Семейство Macropodidae — Кенгуровые [ 13 / 63 / 4 ]

Филогения

Результаты филогенетического анализа метатериев, проведённого Wilson et al. (2016), можно отобразить следующей кладограммой^[31]:

Metatheria

Holoclemensia     Deltatheroida Pappotheriidae Pappotherium   Deltatheridiidae   Sulestes     Oklatheridium       Tsagandelta       Lotheridium       Deltatheroides     Deltatheridium       Nanocuris     Atokatheridium               Marsupialiformes     Gurlin Tsav skull       Borhyaenidae       Mayulestes       Jaskhadelphys       Andinodelphys     Pucadelphys                 Asiatherium         Iugomortiferum     Kokopellia       Aenigmadelphys     Anchistodelphys     Glasbiidae Glasbius   Pediomyidae Pediomys     Stagodontidae   Pariadens       Eodelphis     Didelphodon         Turgidodon     Alphadon Alphadontidae     Albertatherium     Marsupialia

Эволюционная история

Отношения между тремя дошедшими до нас кладами млекопитающих (однопроходные, сумчатые и плацентарные млекопитающие) долгое время были предметом споров среди систематиков^[32]. Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов, а также структура репродуктивной системы и выделительной системы, свидетельствует в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у любого из них с однопроходными. Большинство генетических и молекулярных доказательств свидетельствует о том же^[33].

Ископаемые метатерии отличаются от эутериев по зубной формуле: метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у эутериев (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трёх пар^[34]. Используя этот критерий, самым ранним известным метатерием ранее считался Sinodelphys szalayi, который жил в Китае около 125 миллионов лет назад^[35]. Это делает его современником некоторых ранних эутериев, обнаруженных в том же районе^[36]. Однако китайский палеонтолог Би Шуньдон вместе с соавторами рассматривают Sinodelphys в качестве раннего представителя Eutheria. Они считают, что самые старые известные метатерии — это окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки^[37].

Самая ранняя определённая окаменелость сумчатого животного принадлежит к виду Peradectes minor из палеоцена в Монтане и датируется возрастом примерно в 65 миллионов лет^[38]. Из этого района в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Лавразийские сумчатые в конечном итоге вымерли. Традиционно предполагалось, что это вымирание произошло из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, но в целом эта точка зрения становится все менее популярной, так как разнообразие метатериев, похоже, не коррелирует с разнообразием плацентарных^[39][40]. Действительно, похоже, что метатерии понесли самые тяжёлые потери среди млекопитающих во время массового мел-палеогенового вымирания, и им потребовалось больше времени для восстановления, чем другим группам^[41]. В лавразийских массивах суши Herpetotheriidae^[англ.] и Peradectidae существовали до середины и позднего миоцена, причем представители последних Siamoperadectes^[англ.] и Sinoperadectes были самыми молодыми лавразийскими метатериями^{[источник не указан 906 дней]}.