Remove ads
Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации углекислого газа.
Назван в честь американского биохимика Мелвина Кальвина. Часто используются альтернативные названия, указывающие на роль коллег Кальвина в открытии данного биохимического пути (например: цикл Кальвина — Бенсона или цикл Кальвина — Бенсона — Бассама).[1][2]
Remove ads
В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.
Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:
- 3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 6 H+ + 9 АТФ → C3H7O3-PO3 + 3 H2O + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн
Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.
Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-бисфосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата.
Карбоксилирование
Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется РуБисКО в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГК).
Восстановление
Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) происходит в две реакции.
Сначала каждая 3-ФГК с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновую кислоту (1,3-бисфосфоглицерат).
Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.
Регенерация
На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата. Вначале под действием триозофосфатизомеразы[англ.] глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Фруктозобисфосфатальдолаза объединяет их во фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует.[3]
.svg)
Правила работы ферментов и строения фосфосахаров, актуальные для стадии регенерации восстановительного пентозофосфатного пути и для неокислительной стадии окислительного пентозофосфатного пути:
- В проекции Фишера на хиральных атомах углерода у всех фосфо-производных альдоз и рибулозы (кетоза) гидроксилы направлены вправо, у всех остальных фосфо-производных кетоз гидроксил на направлен влево, а все остальные - вправо.
- Фосфоальдозы - акцепторы углерод-содержащих групп, их альдегидная группа при акцепции исчезает, они становятся фосфокетозами; фосфокетозы - доноры углерод-содержащих групп, их кето-группа при переносе не исчезает, а они сами становятся фосфоальдозами. Следующие 2 правила согласуются с этим правилом.
- Транскетолазы катализируют перенос двухуглеродного кето-фрагмента с фосфокетозы на фосфоальдозу, при этом фосфокетоза становится фосфоальдозой, а фосфоальдоза, акцептировавшая углерод, лишается альдегидной группы, получает кето-группу, и становится фосфокетозой.
Правила только для цикла Кальвина:
- Альдолаза катализирует объединение фосфоальдозы и фосфокетозы (дигидроксиацетонфосфат), альдегидная группа исчезает, кето-группа остаётся, образуется фосфокетоза.
- Бисфосфатазы гидролизуют бисфосфаты, высвобождая неорганический фосфат в раствор. Превращения образуемых фосфосахаров катализируются транскетолазой и альдолазой.[4]
Remove ads
С 1940-х гг. Мелвин Кальвин работал над проблемой фотосинтеза; к 1957 с помощью CO2, меченного по углероду, выяснил химизм усвоения растениями CO2 (восстановительный карбоновый цикл Кальвина) при фотосинтезе. Нобелевская премия по химии (1961).
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads