Бурачниковые

Бура́чниковые^[2] (лат. Boragináceae) — семейство двудольных растений порядка Бурачникоцветные (Boraginales).

Бурачниковые
Синяк русский
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Клада: Ламииды Порядок: Бурачникоцветные Семейство: Бурачниковые
Международное научное название
Boraginaceae Juss. (1789), nom. cons.
Синонимы
Anchusaceae Vest (1818) Asperifoliaceae Rchb. (1829) Buglossaceae Hoffmanns. & Link (1809) Cerinthaceae Bercht. & J.Presl (1820) Cynoglossaceae Döll (1843) Echiaceae Raf. (1837) Onosmaceae Martinov (1820)
Типовой род
Borago L. — Бурачник
Дочерние таксоны
По данным The Plant List (2013): 155 родов, 2686 видов[1]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   31633 NCBI   21571 EOL   4301 GRIN   f:160 IPNI   30000135-2 POWO  30000135-2 WFO   7000000079 FW   55752

Ботаническое описание

Многолетние, двулетние или однолетние травянистые растения, обыкновенно жёстко-шершавые от щетинистых волосков. Но есть среди бурачниковых и полукустарники.

Стебель в поперечном сечении большей частью округлый.

Листья очерёдные, очень редко супротивные, цельные и обычно цельнокрайные, лишь у некоторых видов неясно угловато-зубчатые.

Цветки обыкновенно актиноморфные или очень часто неясно зигоморфные (редко явно зигоморфные), собраны однобокими кистями или колосьями, завитыми до цветораспускания в виде улитки и расположенными одиночно или попарно на верхушке стебля или же собранными в метельчатое соцветие. Чашечка пятираздельная или пятизубчатая. Венчик с пятилопастным отгибом, правильный, реже почти двугубый (например, у Echium), трубчатый, воронковидный, колокольчатый или колесовидный. Тычинок пять, прикреплённых к трубке венчика и чередующихся с лопастями его отгиба. Завязь верхняя, большей частью четырёхгнёздная, реже двугнёздная, обыкновенно четырёхлопастная. Столбик выходит в промежуток между лопастями завязи (из верхушечной её впадины), нитевидный с цельным или двураздельным рыльцем, реже столбик сидит на верхушке цельной завязи. Формула цветка: ${\displaystyle \ast Ca_{(5)}\;Co_{(5)}\;A_{5}\;G_{\underline {(2)}}}$. (реже ${\displaystyle \uparrow }$)^[3].

Плод сухой, распадающийся на 4 орешка, прикреплённых к плоскому цветоложу или его выросту, реже орешков бывает меньше (2—1) или же плод костянка.

Классификация

В соответствии с таксономической системой классификации APG II (2003), это семейство принадлежит к группе эуастерид I, включающей порядки Горечавкоцветные (Gentianales), Ясноткоцветные (Lamiales) и Паслёноцветные (Solanales), однако окончательно не установлено, принадлежит ли оно к одному из этих порядков или же должно быть вынесено в отдельный порядок Бурачникоцветные (Boraginales).

Более ранняя система классификации Кронквиста включала Бурачниковые в порядок Губоцветные, но в настоящее время становится очевидным, что представители этого семейства отличаются от остальных губоцветных в равной степени с прочими порядками. Бурачниковые парафилетичны по отношению к семейству Водолистниковые (Hydrophyllaceae), которое включено в APG II. В некоторых последних классификациях Бурачниковые разбиты на несколько семейств: Boraginaceae s.s., Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae, Hydrophyllaceae и Lennoaceae.

По данным сайта The Plant List, семейство Бурачниковые содержит 155 родов и 2686^[1] видов.

Редкие виды бурачниковых

В Красную книгу России занесены следующие виды этого семейства:

• Незабудочник уральский (Eritrichium uralense)
• Мертензия мелкопильчатая (Mertensia serrulate)
• Незабудка Чекановского (Myosotis czekanowskii)
• Оносма многолистная (Onosma polyphylla)

В Красные книги субъектов РФ занесены следующие виды:

• Эгонихон пурпурно-голубой (Aegonychon purpureocaeruleum)

К редким растениям этого семейства в Европе относятся: анхуза курчавая, буглоссоидес калабрийская, буглоссоидес железистая, литодора маслянистая, литодора блестящая, мольткия Дерфлера, незабудка русцинонская, незабудка Солейроля, незабудка корсиканская, омфалодес прибрежная, оносма торненская. Незабудка русцинонская внесена в Красную книгу МСОП. В Красную книгу Новой Зеландии включён мезотидиум гортензиевый. Под угрозой исчезновения на Канарском острове Гран-Канария находится синяк сосновый^[4].

Химический состав

Одним из хемотаксономических признаков, свойственных большинству видов растений семейства Бурачниковые, является наличие в корневищах литоспермовой кислоты.

Роды

Подсемейство Boraginoideae — Бурачниковые

• Actinocarya Benth. — Актинокария^[5]
• Adelocaryum Brand
• Aegonychon Gray — Эгонихон
• Afrotysonia Rauschert
• Alkanna Tausch — Алканна, или Алкана
• Amblynotus (A.DC.) I.M.Johnst. — Круглоспинник
• Amphibologyne Brand
• Amsinckia Lehm. — Амзинкия
• Anchusa L. — Воловик, или Анхуза
• Anchusella Bigazzi et al.
• Ancistrocarya Maxim.
• Anoplocaryum Ledeb. — Бесшипник
• Antiotrema Hand.-Mazz.
• Antiphytum DC. ex Meisn.
• Arnebia Forssk. — Арнебия
• Asperugo L. — Острица, или Асперуга
• Auxemma Miers
• Borago L. typus — Бурачник, или Огуречная трава
• Bothriospermum Bunge — Кистесемянник
• Brachybotrys Maxim. ex Oliv. — Короткокистник
• Brunnera Steven — Бруннера
• Buglossoides Moench — Буглоссоидес, или Воробейничек
• Caccinia Savi
• Carmona Cav.
• Cerinthe L. — Восковник, или Воскоцветник
• Chionocharis I.M.Johnst.
• Choriantha Riedl
• Craniospermum Lehm. — Черепоплодник
• Cryptantha Lehm. ex G.Don
• Cynoglossopsis Brand
• Cynoglossum L. — Чернокорень
• Cynoglottis (Gusul.) Vural & KitTan
• Cystostemon Balf.f.
• Dasynotus I.M.Johnst.
• Decalepidanthus Riedl
• Echiochilon Desf.
• Echiostachys Levyns
• Echium L. — Синяк
• Elizaldia Willk.
• Embadium J.M.Black
• Eritrichium Schrad. ex Gaudin — Незабудочник
• Gastrocotyle Bunge
• Gyrocaryum Valdés
• Hackelia Opiz — Гакелия
• Halacsya Dörfl.
• Heliocarya Bunge
• Heterocaryum A.DC.
• Huynhia Greuter
• Ivanjohnstonia Kazmi
• Lacaitaea Brand
• Lappula Moench — Липучка
• Lasiarrhenum I.M.Johnst.
• Lasiocaryum I.M.Johnst.
• Lepechiniella Popov
• Lindelofia Lehm.
• Lithodora Griseb. — Литодора
• Lithospermum L. — Воробейник
• Lobostemon Lehm.
• Macromeria D.Don
• Maharanga A.DC.
• Mairetis I.M.Johnst.
• Mattiastrum (Boiss.) Brand
• Mertensia Roth — Мертензия
• Metaeritrichium W.T.Wang
• Microcaryum I.M.Johnst.
• Microula Benth.
• Mimophytum Greenm.
• Moltkia Lehm. — Мольткия
• Moltkiopsis I.M.Johnst.
• Moritzia DC. ex Meisn.
• Myosotidium Hook. — Миозотидиум
• Myosotis L. — Незабудка
• Neatostema I.M.Johnst.
• Nesocaryum I.M.Johnst.
• Nogalia Verdc.
• Nomosa I.M.Johnst.
• Nonea Medik. — Нонея
• Ogastemma Brummitt
• Omphalodes Mill. — Пупочник, или Омфалодес
• Omphalolappula Brand
• Omphalotrigonotis W.T.Wang
• Onosma L. — Оносма
• Onosmodium Michx.
• Oxyosmyles Speg.
• Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill
• Paracaryum (A.DC.) Boiss.
• Pardoglossum E.Barbier & Mathez
• Pectocarya DC. ex Meisn.
• Pentaglottis Tausch
• Perittostema I.M.Johnst.
• Plagiobothrys Fisch. & C.A.Mey.
• Pontechium Böhle & Hilger
• Pseudomertensia Riedl
• Psilolaemus I.M.Johnst.
• Pulmonaria L. — Медуница
• Rindera Pall. — Риндера
• Rochelia Rchb. — Рохелия
• Scapicephalus Ovcz. & Czukav.
• Selkirkia Hemsl.
• Sericostoma Stocks
• Setulocarya R.R.Mill & D.G.Long
• Sinojohnstonia Hu
• Solenanthus Ledeb.
• Stenosolenium Turcz. — Тонкотрубочник
• Stephanocaryum Popov
• Suchtelenia Kar. ex Meisn.
• Symphytum L. — Окопник
• Thaumatocaryon Baill.
• Thyrocarpus Hance
• Tianschaniella B.Fedtsch. ex Popov — Тяньшаночка
• Trachelanthus Kunze
• Trachystemon D.Don
• Trichodesma R.Br.
• Trigonocaryum Trautv. — Трёхгранноплодник
• Trigonotis Steven — Тригонотис
• Ulugbekia Zakirov — Улугбекия
• Valentiniella Speg.
• Wellstedia Balf.f.

Подсемейство Cordioideae — Кордиевые

• Coldenia L. — Колдения
• Cordia L. — Кордия
• Saccellium Humb. & Bonpl.
• Varronia P.Browne

Подсемейство Ehretioideae — Эретиевые

• Bourreria P.Browne
• Cortesia Cav.
• Ehretia P.Browne — Эретия
• Halgania Gaudich.
• Ixorhea Fenzl
• Lepidocordia Ducke
• Menais Loefl.
• Patagonula L.
• Rochefortia Sw.
• Rotula Lour.
• Tiquilia Pers.

Подсемейство Heliotropioideae — Гелиотроповые

• Heliotropium L. — Гелиотроп
• Tournefortia L. — Турнефортия

Подсемейство Hydrophylloideae — Водолистниковые

• Codon L.
• Draperia Torr.
• Ellisia L.
• Emmenanthe Benth.
• Eriodictyon Benth.
• Eucrypta Nutt.
• Hesperochiron S.Watson
• Hydrophyllum L. — Водолистник
• Nama L.
• Nemophila Nutt.
• Phacelia Juss. — Фацелия
• Pholistoma Lilja
• Romanzoffia Cham.
• Tricardia Torr.
• Turricula J.F.Macbr.
• Wigandia Kunth

Подсемейство Lennooideae — Ленноовые

• Lennoa Lex.
• Pholisma Nutt. ex Hook.

Филогения

Ниже приведена кладограмма группы asterids, показывающая предполагаемые родственные отношения семейства Бурачниковые согласно системе классификации APG III (2009)^[6]:

asterids

Кизилоцветные (Cornales)       Верескоцветные (Ericales)   euasterids   lamiids (euasterids I)   Гарриецветные (Garryales)       Бурачниковые (Boraginaceae)     Горечавкоцветные (Gentianales)       Паслёноцветные (Solanales)     Ясноткоцветные (Lamiales)         campanulids (euasterids II)     Падубоцветные (Aquifoliales)       Астроцветные (Asterales)     Эскаллониецветные (Escalloniales)       Бруниецветные (Bruniales)       Зонтикоцветные (Apiales)       Паракрифиецветные (Paracryphiales)     Ворсянкоцветные (Dipsacales)

Примечания

1. Boraginaceae Архивная копия от 18 июня 2017 на Wayback Machine // The Plant List (2013). Version 1.1. (англ.) (лат.) (Дата обращения: 27 августа 2014)
2. Танфильев Г. И. Бурачниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
3. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. — 2-е, перабот. — М.: Логос, 2002. — 256 с. — 3000 экз. — ISBN 5-94010-041-4.
4. Белоусова Л. С., Денисова Л. В. Редкие растения мира. — М.: Лесная промышленность, 1983. — 344 с. Архивировано 25 ноября 2015 года. Архивированная копия  (неопр.). Дата обращения: 5 марта 2010. Архивировано 25 ноября 2015 года.  (Дата обращения: 5 марта 2010)
5. Русское название таксона — согласно следующему изданию:

   Шретер А. И., Панасюк В. А. Словарь названий растений = Dictionary of Plant Names / Межд. союз биол. наук, Нац. к-т биологов России, Всерос. ин-т лек. и ароматич. растений Рос. сельскохоз. академии; Под ред. проф. В. А. Быкова. — Кенигштейн / Таунус (Германия): Кельтц Сайентифик букс, 1999. — С. 21. — 1033 с. — ISBN 3-87429-398-X.

6. Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. — Лондон, 2009. — Т. 161, № 2. — С. 105—121. — doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. (недоступная ссылка)  (Дата обращения: 31 мая 2010)

Литература

• Доброчаева Д. Н. Семейство бурачниковые (Boraginaceae) // Жизнь растений. В 6 т. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 394—398. — 300 000 экз.
• Попов М.Г. Семейство XXXVIII. Бурачниковые — Boraginaceae // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1953. — Т. 19 / ред. тома Б. К. Шишкин. — С. 97—101. — 752 с. — 3000 экз.
• Танфильев Г. И. Бурачниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Флора юго-востока европейской части СССР. Выпуск VI. Pirolaceae—Compositae / Под ред. Б. К. Шишкина. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1936. — 483 с.
• Bennett M. Pulmonarias and the Borage Family. — London: BT Batsford, 2003.