Базофилы

Базофи́лы — разновидность лейкоцитов, которые участвуют в развитии аллергических реакций. Базофилы мигрируют в аллергический очаг из кровотока вместе с эозинофилами и нейтрофилами. Своё название базофилы получили из-за наличия в цитоплазме базофильных гранул. Доля базофилов от числа лейкоцитов в крови составляет 0,5 %. Морфологически базофилы близки не только к другим гранулоцитам, но и к тучным клеткам, с которыми они тесно связаны функционально^[1].

Базофил
Ткань	соединительная
История дифференцировки клетки	Зигота → Бластомер → Эмбриобласт → Эпибласт → Клетка первичной мезодермы → Прегемангиобласт → Гемангиобласт → Гемоцитобласт → Общий миелоидный прародитель → Базофильный промиелоцит → Базофильный миелоцит → Базофильный метамиелоцит → Палочкоядерный базофил → Базофил
Медиафайлы на Викискладе

Базофилы были описаны в 1879 году немецким врачом Паулем Эрлихом, который за год до этого описал тучные клетки в тканях^[2].

Общая характеристика

Пространственная модель базофила

Базофилы появляются и созревают в костном мозге. В норме базофилы находятся в крови, где их доля составляет 0,5 % от числа всех лейкоцитов. Базофилы по строению близки к гранулоцитам и тучным клеткам, однако от гранулоцитов их отличает наличие базофильных гранул, а от тучных клеток — сегментированное ядро, меньшие размеры и округлая форма клетки. На поверхности базофилов представлено большое число рецепторов разнообразных хемотаксических факторов: бактериального формилметионильного пептида, анафилатоксинов С3a^[англ.] и С5а^[англ.], хемокинов (СXCR1, СXCR4, CCR1, CCR2, CCR3). Подобно тучным клеткам, базофилы имеют два типа рецепторов к иммуноглобулинам E: высокоаффинные (FcεRI^[англ.]) и низкоаффинные (FcεRII, или CD23), а также гистаминовые рецепторы H₂. Спектр Toll-подобных рецепторов базофилов уступает таковому у тучных клеток. От других гранулоцитов базофилы отличаются отсутствием молекулярного маркера^[англ.] c-Kit^[1].

Базофильные гранулы, находящиеся в цитоплазме базофилов, содержат гистамин, протеазы химазу^[англ.] и триптазу, некоторые другие ферменты, протеогликаны (преимущественно хондроитинсульфаты) и гликозаминогликаны. В отличие от базофильных гранул тучных клеток, базофильные гранулы базофилов содержат меньше протеаз, кроме того, этих гранул в базофилах в целом меньше. Базофилы секретируют сравнительно немного активных веществ: лейкотриен C3, интерлейкины IL-4 и IL-13^[англ.] и некоторые другие цитокины^[1]. По количеству выделяемого IL-4, который критически необходим для образования IgE и запуска аллергических реакций, базофилы превосходят даже T-клетки, что делает их главным источником IL-4^[3].

Функции

Базофил в мазке крови

Основная функция базофилов заключается в поддержании аллергической реакции, запускаемой тучными клетками. Вместе с эозинофилами и нейтрофилами они мигрируют в очаг аллергического воспаления из кровотока. Связывание IgE с рецепторами на базофилах активирует их, и базофилы начинают выделять наружу содержимое гранул. Высвобождение содержимого гранул базофилов обеспечивает поддержание аллергического процесса, инициированного тучными клетками. Тучные клетки также задействованы в поддержании аллергического ответа, но, в отличие от базофилов, они способны восстанавливать гранулы^[1].

Имеются свидетельства в пользу того, что базофилы, наряду с эозинофилами, вовлечены в иммунный ответ на многоклеточных паразитов^[4]. Кроме того, базофилы могут регулировать работу T-клеток и силу вторичного иммунного ответа^[5].

Функционирование базофилов подавляет белок CD200. Некоторые вирусы герпеса (вирусы герпеса 6-го, 7-го и 8-го^[англ.] типов) продуцируют белок, гомологичный CD200, поэтому предполагается, что базофилы могут быть вовлечены в иммунный ответ против этих вирусов^[6].

Клиническое значение

Диагностика базопении (пониженного числа базофилов в крови) затруднена, поскольку в норме базофилов в крови очень мало, однако установлено, что число базофилов снижено при аутоиммунной крапивнице^[7]. Базофилия — повышенное (более 200 базофилов на микролитр венозной крови) содержание базофилов в крови^[8]; причиной базофилии могут быть злокачественные перерождения клеток крови, аллергические реакции и хроническое воспаление^[англ.], связанное с такими заболеваниями, как туберкулёз, грипп, оспа, воспалительные заболевания кишечника, некоторые аутоиммунные заболевания, хроническая гемолитическая анемия^[8][9].

Примечания

1. Ярилин, 2010, с. 62.
2. Blank U., Falcone F. H., Nilsson G. The history of mast cell and basophil research - some lessons learnt from the last century. (англ.) // Allergy. — 2013. — September (vol. 68, no. 9). — P. 1093—1101. — doi:10.1111/all.12197. — PMID 23991682. [исправить]
3. Janeway CA Jr. et al. Immunobiology. — 5th. — Garland Publishing^[англ.], 2001. — ISBN 978-0-8153-3642-6.
4. Voehringer D. The role of basophils in helminth infection. (англ.) // Trends In Parasitology. — 2009. — December (vol. 25, no. 12). — P. 551—556. — doi:10.1016/j.pt.2009.09.004. — PMID 19782643. [исправить]
5. Nakanishi K. Basophils as APC in Th2 response in allergic inflammation and parasite infection. (англ.) // Current Opinion In Immunology. — 2010. — December (vol. 22, no. 6). — P. 814—820. — doi:10.1016/j.coi.2010.10.018. — PMID 21095110. [исправить]
6. Shiratori I., Yamaguchi M., Suzukawa M., Yamamoto K., Lanier L. L., Saito T., Arase H. Down-regulation of basophil function by human CD200 and human herpesvirus-8 CD200. (англ.) // Journal Of Immunology (Baltimore, Md. : 1950). — 2005. — 1 October (vol. 175, no. 7). — P. 4441—4449. — doi:10.4049/jimmunol.175.7.4441. — PMID 16177086. [исправить]
7. Grattan C. E., Dawn G., Gibbs S., Francis D. M. Blood basophil numbers in chronic ordinary urticaria and healthy controls: diurnal variation, influence of loratadine and prednisolone and relationship to disease activity. (англ.) // Clinical And Experimental Allergy : Journal Of The British Society For Allergy And Clinical Immunology. — 2003. — March (vol. 33, no. 3). — P. 337—341. — doi:10.1046/j.1365-2222.2003.01589.x. — PMID 12614448. [исправить]
8. Sticco K. L., Lynch D. T. Basophilia (англ.). — 2020. — January. — PMID 30570986. [исправить]
9. Dilts, Thomas J.; McPherson, Richard A. Optimizing Laboratory Workflow and Performance (англ.). — Henry's Clinical Diagnosis and Management by Laboratory Methods. — Elsevier, 2011. — P. 13—23. — ISBN 978-1-4377-0974-2. — doi:10.1016/b978-1-4377-0974-2.00002-6.

Литература

• Ярилин А. А. Иммунология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010. — 752 с. — ISBN 978-5-9704-1319-7.