Амборелла

Не следует путать с амбареллой — растением из семейства Сумаховые.

Амборе́лла (лат. Amborella) — по современной классификации APG IV монотипный род цветковых растений монотипного семейства Амборелловые (Amborellaceae Pichon), входящего в монотипный порядок Амбореллоцветные (Amborellales Melikyan, A.V.Bobrov & Zaytzeva).

Амборелла
Амборелла волосистоножковая. Общий вид молодого растения. Ботанический сад Калифорнийского университета в Беркли, США
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Порядок: Амбореллоцветные (Amborellales Melikyan et al., 1999) Семейство: Амборелловые (Amborellaceae Pichon, 1948, nom. cons.) Род: Амборелла
Международное научное название
Amborella Baill. (1873)
Единственный вид
Amborella trichopoda Baill. (1869) — Амборелла волосистоножковая
Ареал
Амборелла встречается только на Новой Каледонии
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   13333 EOL   5403756 GRIN   g:501 IPNI   581745-1 POWO  581745-1 WFO   0000961029

Единственный вид рода, семейства и порядка — Амборелла волосистоножковая (Amborella trichopoda), вечнозелёное древесное растение (кустарник или невысокое дерево), растущее в Новой Каледонии.

Амборелловые являются одними из наиболее примитивных современных представителей отдела или клады цветковых растений. В 1999 году это семейство было идентифицировано как базальная группа цветковых растений^[1].

Название

Название Amborella происходит от слова Ambora путём добавления уменьшительного суффикса. Ambora — одно из названий (синоним) похожего на амбореллу мадагаскарского растения тамбурисса из семейства монимиевые (Monimiaceae): Tambourissa Sonn. (1782) [syn. Ambora — Juss. (1789)].

Амбореллу не следует путать с родом орхидей амбреллой (Ambrella) и амбареллой (Spondias dulcis), видом южноамериканских плодовых деревьев из семейства Сумаховые.

Цветущая амборелла волосистоножковая в оранжерее Международного университета Флориды, Майами, США. Мужские цветки

Распространение и экология

Амборелла — эндемик Новой Каледонии, встречается в лесах на склоне гор.

В дождевых лесах этого острова встречаются и другие древние виды растений. В последние годы из-за человеческой деятельности, особенно из-за расширения пастбищ, площадь лесов на острове значительно сократилась.

Биологическое описание

Амборелла волосистоножковая — двудомное вечнозелёное бессосудистое растение^[1]. Кустарник или дерево высотой до 8 м.

Листья очерёдные цельные или лопастные перистонервные, с волнистыми краями, длиной 8—10 см.

Цветки мелкие (4—8 мм в поперечнике), актиноморфные, зеленовато-жёлтые, располагаются на верхушках ветвей в пазушных соцветиях, однополые, с простым околоцветником (то есть без дифференциации на чашечку и венчик). Околоцветник спиральный^[1], пяти- или восьмичленный.

В мужских цветках имеется до ста тычинок (по другим данным число тычинок в цветке составляет от 10 до 14^[1]). Тычинки широкие; подобно представителям другого примитивного семейства, австробэйлиевых, пыльники вскрываются широкой щелью.

В женских цветках имеется несколько свободных плодолистиков^[1]. Завязь верхняя. Канал, соединяющий полость завязи с отверстием на рыльце, полностью заполнен слизью^[2].

Семяпочка одна^[2].

В опылении, по всей видимости, участвуют насекомые (жуки).

Плодоножка с двумя широкими выростами. Плод — костянка^[1] длиной 5—8 мм красного цвета. Семя — с маленьким зародышем, обильным эндоспермом и без перисперма^[2].

Имеются данные о том, что растение накапливает алюминий.

Амборелла в ботаническом саду Калифорнийского университета в Беркли, США

Особенности амбореллы

Амборелловые, представленные единственным видом, в 1999 году были на основании различных молекулярных данных идентифицированы как базальная группа цветковых растений^[1]. Амборелла, по мнению многих учёных, отделилась от других цветковых растений примерно 130 миллионов лет назад и с тех пор изменилась незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии, а также довольно плавным из-за влияния океана изменением климата в этом районе земного шара.

Цветки амбореллы имеют небольшие размеры и состоят из немногих элементов, что хорошо согласуется с палеоботаническими данными, согласно которым древнейшие цветки были именно такими^[1].

Принципиальной особенностью амбореллы является бессосудистая ксилема^[1][2]; водопроводящими элементами служат длинные трахеиды. Отсутствие сосудов у амбореллы является аргументом в пользу того предположения, что эти элементы возникли уже после возникновения цветковых^[1]

В последние годы установлено, что репродуктивная система амбореллы также имеет некоторые принципиальные особенности по сравнению с другими покрытосеменными.

Изучение амбореллы, возможно, сможет пролить свет на происхождение покрытосеменных, которое до сих пор в значительной степени неясно, поскольку по ряду признаков именно амборелла — наиболее примитивный современный представитель цветковых растений.

Классификация

Местоположение амбореллы в классификации цветковых растений долгое время было в значительной степени неустойчивым. Некоторые признаки указывали на родство этого рода с австробэйлиевыми, тримениевыми и монимиевыми, в то же время имелись существенные отличительные признаки, исключающие близкое родство амбореллы с каким-либо современными цветковыми растениями.

Система Кронквиста (1981) выделяла род Амборелла в отдельное семейство в составе порядка Лавровые (лат. Laurales) подкласса Магнолииды (лат. Magnoliidae).

В системах классификации цветковых растений, разработанных «Группой филогении покрытосеменных» (Angiosperm Phylogeny Group, APG) и основанных на результатах генетических исследований — APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) и APG IV (2016) — монотипный род амборелла выделялся в отдельное монотипное семейство, которое в APG I и APG II не было включено в какие-либо порядки, а в APG III и APG IV включается в порядок Amborellales Melikian, A.V.Bobrov & Zaytzeva, 1999 — Амбореллоцветные.

В системе Шипунова — ещё одной современной системе классификации цветковых растений — семейство Амборелловые входит в состав порядка Кувшинкоцветные (Nymphaeales)^[2].

На диаграмме показано место амбореллы среди других цветковых растений, а также связь растения с голосеменными

Цветущая амборелла в оранжерее Международного университета Флориды, Майами, США. Мужские цветки

Таксономическое положение^[3]

• Amborellales Melikyan, A.V. Bobrov & Zaytzeva, 1999, 14 Symp. Biodiv. Evolutionsbiol. 122
• Amborellaceae Pichon, 1948, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2 20: 384
• Amborella Baill., 1873, Adansonia 10: 354
• Amborella trichopoda Baill., 1873, Adansonia 10: 354

Вид Амборелла волосистоножковая относится к роду Амборелла (Amborella) семейства Амборелловые (Amborellaceae) порядка Амбореллоцветковые (Amborellales) клады Цветковые растения. Кладограмма в соответствии с Системой APG IV:

				порядок Амбореллоцветные		семейство Амборелловые		род Амборелла		Амборелла волосистоножковая
	клада Цветковые растения
				ещё 63 порядка цветковых растений

Примечания

1. Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 15, 419—421. — 576 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.). — ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — УДК 58(075.8)
2. Ботаника / под ред. А. К. Тимонина (см. раздел Литература).
3. Amborella trichopoda (англ.). WFOPL. Дата обращения: 10 июля 2023. Архивировано 10 июля 2023 года.

Литература

на русском языке

• Тахтаджян А. Л. Семейство амборелловые (Amborellaceae). // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — С. 147.
• Соколов Д. Д. Ordo Nymphaeales — порядок кувшинкоцветные // Ботаника : в 4 т. / под ред. А. К. Тимонина. — М.: Издательский центр «Академия», 2009. — Т. 4. Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. Кн. 2 / А. К. Тимонин, Д. Д. Соколов, А. Б. Шипунов. — С. 179—185. — 352 с. — 2500 экз. — ISBN 978-5-7695-5684-5. — УДК 582(075.8)

на других языках

• Mathews S., Donoghue M. J. (1999). The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. Science 286: 947—950. (англ.)
• Qiu Y.-L. et al. (1999). The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404—407. (англ.)
• Soltis P. S., Soltis D. E. (1999). Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a tool for comparative biology. Nature 402: 402—404. (англ.)
• The Angiosperm Phylogeny Group (2016). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV : [англ.] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1 (24 March). — P. 1—20. — doi:10.1111/boj.12385.
• The Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III : [англ.] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 161, no. 2 (19 October). — P. 105–121. — doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
• The Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II : [англ.] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141, no. 4 (28 March). — P. 399–436. — doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.

Ссылки

• Амборелловые (англ.): информация на сайте GRIN. (англ.)
• Амборелла (англ.): информация на сайте GRIN. (англ.)
• Амборелла (англ.): информация на сайте APWeb  (Дата обращения: 20 апреля 2010).
• L. Watson и M.J. Dallwitz. Семейства цветковых растений. Амборелловые (англ.)
• Analysis of the Amborella trichopoda Chloroplast Genome Sequence Suggests That Amborella Is Not a Basal Angiosperm. V.V. Goremykin, K.I. Hirsch-Ernst, S. Wolfl, F.H. Hellwig — Molecular Biology and Evolution, 2003 — SMBE (англ.)
• Амборелла волосистоножковая на сайте Ботанического сада Дальневосточного отделения РАН
• Амборелла на сайте Национального тропического ботанического сада (Гавайи, США) (англ.)
• Heather Fara. Amborella. Статья в разделе «Floral Genome Project» на сайте Университета Флориды (англ.) (Дата обращения: 17 марта 2009)