Loading AI tools
Из Википедии, свободной энциклопедии
Virivore (эквивалентно virovore) происходит от английской приставки viro-, означающей вирус (лат. virus — «болезнетворный яд», «слизь»[1]), и суффикса -vore[2] (от лат. vorare — означающего «пожирать»); следовательно, virivore — это организм, поедающий вирусы. Процесс, когда в первую очередь гетеротрофные протисты[3][4][5][6][7][8], но также некоторые многоклеточные[9][10] потребляют вирусы, достаточно хорошо изучен.
Вирусы считаются основными паразитами в морской среде, так как они могут лизировать микроорганизмы и высвобождать питательные вещества («вирусный шунт»[en] (англ. viral shunt)). Вирусы также играют важную роль в структуре микробных трофических связей и регулировании потока углерода.[11][12]
Первым описанным вировором был небольшой морской жгутиконосец, который, как было показано, поглощал и переваривал вирусные частицы.[3] Впоследствии многочисленные исследования прямо и косвенно продемонстрировали потребление вирионов.[4][5][6][7][8][9][10]. В 2022 году Делонг (англ. DeLong) [и др.] показали, что в течение двух дней инфузории Halteria и Paramecium уменьшили количество бляшкообразующих единиц (англ. plaque-forming unit, PFU)[англ.] Chlorovirus[en] в 100 раз, подтверждая идею о том, что питательные вещества передавались от вирусов потребителю.[8]
Популяция Halteria активно росла при использовании Chlorovirus в качестве единственного источника питания и росла минимально в его отсутствие.[8] Было показано, что Halteria потребляет от 10 000 до 1 000 000 вирусов в день.
Однако скорость роста популяции Paramecium в питательной среде Chlorovirus не отличалась в сравнении с контрольной группой. Численность популяции Paramecium оставалась постоянной в присутствии только Chlorovirus. Это означало, что Paramecium способен поддерживать численность своей популяции, используя Chlorovirus в качестве единственного источника углерода, но не расти. Исследования показали, что популяции некоторых пасущихся[англ.][13](англ. grazers) могут расти в присутствии вирусов, но это относится не ко всем пасущимся.
Известно, что мелкие протисты, такие как Halteria и Paramecium, потребляются зоопланктоном, что указывает на перемещение энергии и вещества вирусного происхождения вверх по водной пищевой цепи. Это опровергает гипотезу о том, что вирусный шунт ограничивает движение энергии вверх по пищевым цепям, прерывая взаимодействие между пасущимися и бактериями. Количество переданной энергии и вещества зависит от размера вириона, а питательная ценность варьируется в зависимости от штамма.
Вирусы - самые распространенные биологические образования в мировом океане.[14][15][16] Литический цикл является важным процессом в круговороте растворенного органического вещества и твердых частиц, так называемом вирусном шунте.[14][15][17] Сами вирусные частицы также составляют значительную долю частиц, богатых азотом и фосфором, в составе пула растворенных органических веществ, поскольку они состоят из липидов, аминокислот, нуклеиновых кислот и, вероятно, углерода, включенного клетками-хозяевами.[14][15] Считается, что вирусы могут дополнять пищевой рацион пасущихся при попадании внутрь, и при этом сам микроорганизм не заражается.[16]
В целом «выпас» на вирусах широко распространен в морской среде, и достигает 90.3 mL в день.[14] Когда присутствуют как вирусы, так и бактерии, вирусы могут поглощаться со скоростью, сравнимой с бактериями.[3]
Используя Oikopleura dioica[англ.] и Equid alphaherpesvirus 1[англ.] (EhV) в качестве модели, ученые оценили питательную ценность вирусов;[14]
Предполагается, что у мелких пасущихся вирусы потенциально могут вносить более значительный вклад в питание хозяина.[14] Например, у Nanoflagellate[англ.] предполагаемый вклад составляет 9% углерода, 14% азота и 28% фосфора.[14]
В то время как бактерии небольшого размера являются идеальным источником питания для пасущихся из-за их размера и содержания углерода, вирусы малы, неподвижны и чрезвычайно многочисленны, что делает их альтернативным вариантом питания.[16] Для обычных пасущихся, чтобы получить от вирусов такое же количество углерода, которое они получают от бактерий, им потребовалось бы потреблять в 1000 раз больше вирусов.[16] Это не делает вирусы идеальным источником углерода для пасущихся. Однако, потребление вирусов дает и другие преимущества. Исследования показывают, что переваренные вирусные частицы высвобождают аминокислоты, которые затем пасущиеся могут использовать в процессе собственного синтеза полипептидов.[16]
Питательные взаимодействия между пасущимися микроорганизмами, бактериями и вирусами важны для регуляции круговорота питательных веществ и органического вещества.[16] Вирусная зачистка (англ. the viral sweep) - это механизм, при котором пасущиеся возвращают углерод обратно в классическую пищевую сеть, поглощая вирусные частицы.[14] Заражение клеток-хозяев приводит к высвобождению вирусного потомства, которое впоследствии потребляется пасущимися.[14] Пасущиеся затем потребляются организмами более высокого трофического уровня, таким образом, возвращая углерод из вирусов обратно в классическую пищевую сеть и на более высокие трофические уровни.[14]
На вирусную зачистку могут оказывать воздействие многие факторы, такие как размер и обилие вирусных частиц.[14] Размер вируса будет влиять на содержание элементов в вирусных частицах.[15] Например, вирус с большим капсидом будет вносить больше углерода, а вирусы с большими геномами - больше азота и фосфора в результате увеличения содержания нуклеиновых кислот.[15] Кроме того, эффект вирусной зачистки мог бы быть более значительным, если бы также учитывались пасущиеся, съедающие бактерии, инфицированные вирусами.[16] В целом, потребляя бактерии и вирусы, пасущиеся играют важную роль в круговороте углерода.[16]
Потребление вирусов в значительной степени зависит от пищевого поведения микроорганизма.
Фильтраторы обычно активно улавливают отдельные частицы пищи на ресничках, волосках, слизи или других структурах.[13] Исследователи использовали Salpingoeca[англ.] в качестве модельного фильтратора для наблюдения за изменением численности вирусов. Salpingoeca создают лорику(англ. lorica[англ.]), которая помогает им прикрепляться к субстрату.[16] У них также есть один жгутик, создающий поток воды, который переносит мелкие частицы к ним, где крошечные псевдоподии захватывают частицы добычи.[16] Когда вирусы инкубировали совместно с Salpingoeca, численность вирусов неуклонно снижалась в течение 90 дней, показывая, что фильтрационное питание является эффективным механизмом питания вирусами.[16]
Пасущиеся передвигаются по поверхности, собирая и заглатывая пищу на ходу.[13] Исследователи использовали Thaumatomonas[англ.] coloniensis в качестве модельного пасущегося для наблюдения за изменением численности вирусов.[16] T. coloniensis скользит по субстрату и образует Filopodia[англ.], которые используются для поглощения частиц, связанных с субстратом.[16] В течение 90 дней количество вирусов неуклонно снижалось при совместной инкубации с T. coloniensis, показывая, что питание частицами осадка является эффективным механизмом питания вирусами.[16]
Хищническое питание - это форма активного питания, при которой организм ищет свою добычу.[16] Исследователи использовали Goniomonas[англ.] truncata в качестве модели хищнического питания.[16] G. truncata - это криптомонада, имеющая два жгутика, которые используются для того, чтобы плавать близко к субстрату в поисках пищи, также у них есть вакуоли, помогающие поглощать пищу.[16] В присутствии G. truncata количество вирусов существенно не уменьшилось в течение 90 дней.[16] Однако это не исключает возможности того, что вирусные частицы поглощаются, а затем высвобождаются обратно в окружающую среду.[16] Эти данные показывают, что хищническое питание не может быть механизмом питания вирусами, но оно может иметь другие экологические последствия с точки зрения передачи вируса.
Поедание вирусов отличается в зависимости от вируса, и, следовательно, это объект выборочного питания. Жгутиконосцы способны проглатывать множество вирусов разного размера, причем самые маленькие вирусы поедаются медленней всего.[3] Морских вирусов[англ.] существует огромное разнообразие, включая размер, форму, морфологию и поверхностный заряд, которые могут влиять на отбор и, следовательно, на скорость потребления.[3] Кроме того, скорость потребления различных вирусов одним и тем же жгутиконосцем различна. Это подразумевает селекцию при питании вирусами.[3] Например, значительные различия в поедании вируса инфузорией Tetrahymena pyriformis наблюдались при совместной инкубации протиста с 13 различными типами вирусов.[18] Кроме того, скорость удаления специфических вирусов сохранялась при совместной инкубации протиста сразу с несколькими вирусами.[18] T. pyriformis могут идентифицировать вирусы как пищу, которая стимулирует их передвижение, и предпочитают определенные вирусы по сравнению с другими. Это подтверждает гипотезу о том, что некоторые протисты способны к избирательному питанию.[18]
Влияние вирусного заражения клеток хозяина на вероятность быть съеденными свидетельствует о том, что вирусная инфекция играет определенную роль в выборочном питании.[19][20]
Копепо́ды являются ключевым звеном в морских пищевых цепях, поскольку они связывают первичное и вторичное звенья с более высокими трофическими уровнями.[19] Когда фитопланктон Emiliania huxleyi[англ.] был инфицирован Coccolithovirus[англ.] EhV-86, поглощение инфицированных клеток каляноидной копеподой Acartia tonsa[англ.] было значительно снижено по сравнению с неинфицированными клетками, что указывает на избирательное поглощение инфицированных клеток.[19] Эти результаты позволяют предположить, что вирусные инфекции сокращают питание и потенциально могут снизить эффективность пищевой сети, удерживая углерод в контуре вирусный шунт - микробная петля, и препятствующий перемещению углерода на более высокие трофические уровни.[19] Это подчеркивает важность вирусной зачистки для переноса углерода на более высокие трофические уровни.
И наоборот, Oxyrrhis marina предпочитает питание инфицированной вирусом Emiliania huxleyi.[20] Предполагается, что предпочтение инфицированных клеток перед неинфицированными обусловлено физиологическими изменениями или изменением размера клетки-хозяина.[20] O. marina предпочитают питаться клетками большего размера, поскольку потенциально они могли бы получить от них большую питательную ценность по сравнению с клетками меньшего размера, для поглощения которых потребовалось бы такое же количество энергии.[20] Инфицированные E. huxleyi демонстрируют увеличенный размер клеток по сравнению с неинфицированными, что делает их идеальной добычей для O. marina.[20] Инфицированные E. huxleyi также могут быть отобраны по их вкусовым качествам в результате физиологических изменений во время заражения.[20] Например, инфицированные клетки будут иметь более высокое содержание нуклеиновых кислот по сравнению с неинфицированными клетками, что могло бы улучшить питательную ценность.[20] Кроме того, интенсивность питания O. marina была бы связана с добычей с более низкой активностью DMSP-лиазы[англ.], поскольку они производили бы меньше потенциально токсичных соединений акрилатов.[20] Вирусно инфицированные E. huxleyi демонстрируют сниженный уровень активности DMSP-лиазы, что делает их привлекательными для O. marina, снижая воздействие вредных соединений.[20] Наконец, химические сигналы, такие как выделение диметилсульфида и перекиси водорода во время инфицирования, вероятно, создают градиент, облегчающий O. marina обнаружение инфицированного E. huxleyi.[20] Преимущественное поедание инфицированных клеток сделало бы углерод доступным для более высоких трофических уровней, изолируя его в виде отдельных частиц.[20]
В целом, поглощение вирусных частиц и инфицированных вирусом клеток - выборочно.
Исследования показали, что вирусы могут поглощаться и перевариваться, а также поглощаться и выделяться обратно в окружающую среду.[16][21] Это наблюдение, что пасущиеся потенциально могут выделять вирусы обратно в окружающую среду после проглатывания, может иметь значительные экологические последствия.[21]
Попадание в микроорганизм и дальнейшее высвобождение вирусов может способствовать передаче и распространению вирусов в морской среде.[21] Используя копепо́дов в качестве модельного вектора передачи и EhV[англ.] в качестве модельного вируса, Фрада (англ. Frada) [и др.] выявлен потенциальный механизм распространения вирусов в морской среде.[21]
EhV могут потребляться копепо́дами либо в виде отдельных частиц вириона, либо путем инфицирования клетки-хозяина (в данном случае инфицированной Emiliania huxleyi).[21] Когда инфицированные E. huxleyi инкубировались совместно с копепо́дами, фекальные гранулы, произведенные копепо́дами, содержали в среднем 4500 EhV на гранулу.[21] Эти гранулы, содержащие вирион, затем совместно инкубировали со свежей культурой E. huxleyi, и наблюдался быстрый, опосредованный вирусом, лизис клеток-хозяев.[21] Когда только частицы EhV совместно инкубировали с копепо́дами, т.е. без E. huxleyi, собранные частицы кала не содержали никаких частиц вириона.[21]Однако, когда кормили копепо́дов EhV и Thalassiosira weissflogii[англ.], диатомовыми водорослями за пределами ареала обитания EhV, собранные фекальные гранулы содержали 200 EhV на гранулу.[21] Эти гранулы были очень заразны и при совместной инкубации со свежей E. huxleyi полностью уничтожили культуру.[21] Отсутствие частиц вириона в фекальных гранулах, полученных в результате инкубации исключительно с EhV, подтверждает идею о том, что пасущиеся проявляют избирательный подход к поеданию вирусов. EhV все еще могут подхватываться копепо́дами в результате заражения клеток-хозяев и при наличии идеального источника пищи.[21] Поскольку обилие вирусов следует за обилием бактерий, маловероятно, что в морской среде вирусы будут единственным источником питательных веществ для пасущихся.[22]
Суть этого эксперимента имеет значительное экологическое влияние. Копепо́ды способны перемещаться вверх и вниз по толще воды и мигрировать на небольшие расстояния между зонами кормления.[21][23] В частности, перемещение копепо́дов может переносить вирусы EhV в новые неинфицированные популяции E. huxleyi, что способствует гибели последних.[21] Кроме того, фекальные гранулы могут опускаться из смешанного слоя в более глубокие части океана, где они могут усваиваться многократно.[23] Эти два сценария представляют собой потенциальные механизмы, с помощью которых вирусы могут быть занесены в новую морскую среду.
Пасущиеся не единственные способны удалять вирусы из толщи воды. Организмы, не являющиеся хозяевами, такие как морские анемоны, личинки полихе́т, асцидии, крабы, ракушки, устрицы и губки, - все они способны значительно снизить численность вируса.[24] Было обнаружено, что губки обладают наибольшим потенциалом для удаления вирусов.[24]
Метод, при котором организмы, не являющиеся хозяевами, нарушают контакт вируса с хозяином, известен как помехи при передаче инфекции.[24] Организмы, не являющиеся хозяевами, могут оказывать либо прямое воздействие, удаляя организмы-хозяева, либо косвенное, удаляя вирусы.[24] Эти механизмы приводят к снижению частоты контактов вируса с хозяином, что может существенно повлиять на динамику местной микробной популяции.[24]
Организмы, не являющиеся хозяевами, способны удалять вирусы со скоростью, сравнимой с частицами натуральной пищи, бактериальными клетками и клетками водорослей, что выше по сравнению с пасущимися, у которых уровень вирусной зачистки составляет около 4%.[3][24] В регионах с высокой плотностью губок, таких как прибрежные и тропические регионы, вполне вероятно, что скорость удаления вируса была занижена.[24] Эффективное удаление вирусов, вероятно, имеет глобальные экологические последствия, которые остались незамеченными.[24]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.