Loading AI tools
семейство полужесткокрклых насекомых Из Википедии, свободной энциклопедии
Tessaratomidae (лат.) — семейство клопов-щитников из отряда полужесткокрылых. Тропическая группа, которая насчитывает около 240 видов, разделённых на три подсемейства и 56 родов.
Tessaratomidae | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Tessaratomidae |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Tessaratomidae Stål, 1864 | ||||||||||||
Подсемейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Клопы этого семейства, как правило, крупные, более 15 мм в длину (некоторые виды — около 4 см). Внешне схожи с представителями семейства Pentatomidae (настоящие щитники), ярко окрашены. Большинство видов Tessaratomidae — обитатели тропических регионов Африки, Азии и Океании, и лишь несколько видов обнаружены в Неотропике и Австралии. Некоторые виды семейства характеризуются материнской заботой о яйцах и молоди, самки которых охраняют кладку или переносят молодых нимф с собой. Защитные выделения некоторых видов могут вызвать серьёзные повреждения при контакте с кожей человека и временное ослепление при попадании в глаза.
Все виды растительноядные, некоторые из них имеют большое экономическое значение как вредители сельского хозяйства. Повреждают цитрусовые, кокосовую пальму, китайскую сливу личи и другие виды. Несколько видов этого семейства после обработки и удаления едкой жидкости используются в пищу в некоторых странах Южной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии.
Клопы овальной или продолговато-овальной форм. Размер варьирует от мелких клопов рода Sepina размером в 6—7 мм[1] до крупных Amissus atlas из трибы Tessaratomini, достигающих в длину 4 cм[2]. В целом, это крупные щитники, как правило, больше 15 мм в длину[3]. Tessaratomidae часто окрашены в яркие цвета[4]. Голова небольшая треугольной формы, усики имеют от 4 до 5 сегментов. Щиток треугольный, не закрывает кожистую срединную секцию верхних крыльев, но часто частично покрывает проторакс. Лапки имеют 2 или 3 сегмента[5].
Главным отличием семейства Tessaratomidae от настоящих щитников (Pentatomidae) является наличие шести видимых дыхальцев на верхней части брюшка, а не пяти. Дыхальца на втором абдоминальном сегменте видимы и отделены от заднего края метаплевры (у Pentatomidae они как правило скрыты под метаплеврой)[5].
Все тессаратомиды — фитофаги. Они обычно питаются соками растений, принадлежащих к порядкам Rosales и Sapindales, и проводят большую часть своей жизни на листьях и стеблях деревьев[6][7].
Яйца имеют бочкообразную или шаровидную форму. На них есть кольцо небольших выступов, известных как микропилярные отростки, которые позволяют сперматозоидам проникать в яйца для оплодотворения (через микропилярные каналы). Они также служат отверстиями для доступа воздуха к развивающимся эмбрионам. Яйца откладываются в компактные скопления, приклеенные к листьям различных растений[8]. Наблюдается определённая схема откладки яиц. Например, у клопа Pygoplatys tenangau яичные кластеры имеют чёткую шестиугольную форму[9]; в то время как у Piezosternum subulatum они расположены в два аккуратных ряда[10]. Яйца обычно изначально белого, кремового или жёлтого цвета, но могут меняться по мере того, как эмбрион внутри созревает[9][10][11].
Нимфы выходят из яиц благодаря перистальтическим движениям и с помощью внутренней почти H-образной структуры в яйце, известной как «egg burster» («разрыватель яиц»)[8]. Нимфы обычно проходят от четырёх до пяти последовательных стадий линьки, увеличиваясь в размерах и становясь более похожими на взрослых особей с каждой стадией до окончательной линьки. Стадии линьки по отдельности называются возрастом, а самая ранняя стадия (сразу после вылупления) известна как первый возраст нимфы[12]. Нимфы также могут значительно отличаться от взрослых особей по окраске и рисунку. У некоторых видов нимфы часто демонстрируют поразительно яркие цвета в противоположность относительной тусклости взрослых особей. Окраска также может варьироваться в зависимости от возраста[12].
Спаривание между взрослыми особями может длиться несколько часов, при этом самец и самка прикрепляются друг к другу[9].
Жизненный цикл Musgraveia sulciventris. Слева: Скопление яиц. Сквозь прозрачные оболочки яиц можно разглядеть эмбрионы, а также небольшое кольцо микропилярных отростков на каждом яйце. Второе яйцо снизу справа неоплодотворённое и остаётся мутно-зелёным; Центр слева: Нимфы, выходящие из яиц. Ранние особи имеют ярко-зелёный цвет; Центр справа: Нимфа четвёртого или пятого возраста отдыхает на листе цитрусовых. Теперь она ярко-оранжевого цвета с чёрными краями и маленькой чёрной точкой в центре тела; Справа: Взрослый клоп на нижней стороне листа цитрусовых. Взрослые особи гораздо более тусклого цвета, чем нимфы. Ниже — зелёная нимфа третьего возраста. |
Материнская забота является хорошо задокументированным пресоциальным поведением среди тессаратомид. Охрану яиц взрослыми самками впервые наблюдал в 1991 году энтомолог С. Татикава (Tachikawa, 1991). Наблюдение было проведено среди японских видов родов Pygoplatys (подсемейство Tessaratominae) и Erga (подсемейство Oncomerinae)[13][14]. В 1998 году энтомолог М. Гогала с соавторами (Gogala et al.) описал тессаратомин рода Pygoplatys из Таиланда и Малайзии, демонстрирующих поведение по защите яиц. Кроме того, они также продемонстрировали ещё одно необычное материнское поведение. Были сфотографированы плотные скопления маленьких нимф, которых носили взрослые самки. Нимфы крепко прижимались к нижней части брюшной поверхности имаго и друг к другу, образуя компактную массу. Самой самке это бремя ношения не мешает и она может нормально ходить и даже летать. У нимф, однако, не наблюдалось кормления[15]. Это поведение известно как нимфальная форезия[9][11][16].
Индонезийский вид Pygoplatys tenangau откладывает от 70 до 120 яиц и самка охраняет кладку своим телом, буквально «стоя на страже» над ними[17]. При приближении врага самки распыляют защитную жидкость на предполагаемых атакующих и могут гудеть своими крыльями. Однако они не будут покидать кладку яиц, которые они охраняют, и, если их заберут, попытаются удержаться за лист, к которому прикреплены их яйца. Обычно для развития яиц требуется чуть больше двух недель. Процесс вылупления занимает от 3 до 4 дней, в течение которых только что вылупившиеся нимфы немедленно карабкаются на брюшко своей матери. По данным наблюдений известно, что они оставались форетическими на самке в течение как минимум 17 дней[9].
В подсемействе Oncomerinae, преимущественно австралийской группе крупных разноцветных клопов, поведение вынашивания варьирует в зависимости от видов, которые его или совсем не практикуют (демонстрируется у Musgraveia sulciventris), или самки имаго несут на себе первые и вторые возраста нимф на брюшке[18]. Взрослые самки клопов-онкомерин рода Lyramorpha охраняют нимфы по крайней мере до их второго возраста[18]. Представители подсемейства Oncomerinae из родов Cumare, Garceus и Peltocopta демонстрируют самые продвинутые формы материнской заботы. Подобно ранее описанным особям клопов Pygoplatys из Юго-Восточной Азии, самки носят молодых нимф на брюшке. По мере того, как нимфы становятся старше, они в конце концов отделяются от своих матерей, теряют яркие цвета и становятся одиночными перед линькой до имаго[18]. Виды, которые проявляют такое поведение, часто имеют значительно уплощённое и расширенное брюшко[3].
Из всех австралийских онкомерин, бронзовый оранжевый клоп (Musgraveia sulciventris) — единственный вид, для которого однозначно подтверждено отсутствие материнского защитного поведения. Эта особенность может быть связана с ненадёжностью доступности пищевого растения для этого вида. В отличие от других онкомерин, которые могут отложить только одну кладку яиц на определённое время и поэтому более других нуждаются в уходе за ними, вид M. sulciventris может быстро производить несколько кладок яиц и самки не заботятся о них[13]. Это позволяет M. sulciventris быстро расширить свою популяцию при благоприятных условиях[18].
Tessaratomidae, как и большинство клопов, используют химическую защиту[19], что служит источником происхождения обычного имени для Pentatomoidea — «вонючие клопы» (stink bugs)[12]. При наличии угрозы Tessaratomidae могут выплеснуть сильную струю едкой жидкости на расстояние от 15 до 27 см[20]. Химикаты, продуцируемые клопами, обычно представляют собой алканы и альдегиды, выделяемые из грудных желёз. Эти соединения в первую очередь служат для защиты от собратьев членистоногих (для которых они смертельны). Тем не менее, защитные химические вещества Tessaratomidae (особенно химические вещества Tessaratoma papillosa и Musgraveia sulciventris) известны тем, что являются одним из наиболее изнурительных веществ для позвоночных, вероятно, для защиты от птиц[20]. Они могут нанести вред коже человека и даже вызвать временную слепоту при попадании в глаза[9].
Агрегационное поведение известно у клопов Lyramoprha parens, нимфы которого собираются в группы, образуют массовые скопления для кормления и перемещаются в новые места питания плотными группами. Считается, что такое поведение, наряду с их яркой окраской и вонючими железами, помогает сдерживать потенциальных хищников[18]. Агрегационное поведение также распространено у взрослых особей у некоторых других видов. Помимо комбинированной химической защиты, другие возможные преимущества агрегации включают в себя лучшие возможности для спаривания и укрытия, большее удержание влаги и тепла и возможное чувство безопасности. Известно, что одиночные клопы у некоторых видов более склонны к пугливости, чем клопы в группах. Тем не менее, агрегация может также увеличить угрозы появления болезней, паразитов и паразитоидов[21]. Если все эти средства защиты не срабатывают, тогда Tessaratomidae могут избежать хищников, улетев или упав на землю (за исключением случаев, когда самки охраняют яйца, как описано выше)[9][11].
Слева: Австралийский клоп-хищнец Pristhesancus plagipennis — хищник клопа Musgraveia sulciventris. Справа: Паразитоидные наездники рода Trissolcus выходят из яиц клопа Graphosoma italicum. |
Естественными врагами служат мелкие паразитические наездники из отряда перепончатокрылые, а также другие хищные клопы[22]. Наездники, паразитирующие на Tessaratomidae, обычно принадлежат к семействам Eupelmidae, Scelionidae и Encyrtidae. Взрослые самки паразитоидных ос ищут яйца, отложенные тессаратомоидами. Обнаружив их, они вонзают в них свои яйцеклады и откладывают внутрь яйца[23]. Яйца паразитоидов вылупляются и развиваются внутри яиц тессаратомид, питаясь эмбрионом и в конце концов убивая его. Заражённые яйца, как правило, темнеют по мере созревания личинки наездника. Примерно через неделю из пустого яйца выходит один или несколько взрослых наездников[24].
Наездники, паразитирующие на тессаратомидах (считающихся сельскохозяйственными вредителями, например, Musgraveia sulciventris и Tessaratoma papillosa), изучаются как потенциальные агенты биологического контроля[25][26]. В китайских провинциях Фуцзянь, Гуандун и Гуанси для борьбы с Tessaratoma papillosa, вредящим на посевах личи и лонгана, выпускают массово выращенных наездников Anastatus japonicus. По имеющимся данным, такие же меры принимаются и в Таиланде[11]. Вид Musgraveia sulciventris также поедается хищными клопами Asopus (из семейства Pentatomidae), Pristhesancus papuensis и Pristhesancus plagipennis (из семейства Reduviidae)[22].
Съедобных клопов Encosternum delegorguei собирают в защитных перчатках рано утром. Их помещают в ведро с небольшим количеством тёплой воды и взбалтывают, чтобы выпустить их неприятные защитные химикаты[21] |
Съедобный клоп Encosternum delegorguei люди употребляют в пищу в Зимбабве и в племени венда в Южной Африке[21][27]. Это насекомые светло-зелёного цвета и довольно крупные, в среднем 25 мм в длину. Они широко известны в Южной Африке как «thongolifha», хотя также используется местное имя «tsonônô»[28]. В Зимбабве они известны как «harurwa» или «harugwa»[29].
Encosternum delegorguei собирают незадолго до рассвета, когда они наименее активны и их легче поймать. Насекомых ловят осторожно, стараясь не убить. Химические вещества, выделяемые клопами, часто окрашивают руки сборщиков в оранжевый цвет, если они собирают их голыми руками. Клопы, которые погибли во время сбора, тщательно отделяют от живых насекомых. Это делают потому, что химические вещества, хранящиеся в их пахучих железах, неприятны — они очень резкие[30]. Мёртвые клопы считаются непригодными для потребления и выбрасываются. Оставшиеся живые клопы помещаются в ведро с небольшим количеством тёплой воды. Затем всё тщательно перемешивают, чтобы заставить клопов выпустить все свои защитные химические вещества. Это повторяется несколько раз, пока их пахучие железы не осушатся от ядовитых химикатов[30][31].
Живые клопы с пустыми пахучими железами затем кипятятся в воде. Дальнейшая сортировка выполняется позже. Мёртвых клопов, умерших до того, как они смогли выпустить все свои химические вещества, можно отличить от «чистых» жуков по их почерневшему брюшку после варки[30]. Их также выбрасывают. Оставшихся клопы затем сушат на солнце[31]. В тех случаях, когда клопы были собраны мёртвыми, для удаления химических веществ используется другой метод. Клопы обезглавливаются и тщательно отжимаются, чтобы химические вещества в их пахучих железах вытекли из отрубленной шеи. Выделившиеся жидкости затем вытирают, а клопов кипятят и сушат на солнце, как в предыдущей процедуре[31]. После удаления крыльев высушенные клопы можно есть как полуфабрикат, или обжарить с небольшим количеством соли, или приготовить с кукурузной кашей типа угали — основным блюдом рациона некоторых африканских этнических групп. Считается, что они являются хорошим источником белка[32].
Снижение урожая клопов E. delegorguei стало в последние годы причиной для беспокойства местных производителей сельскохозяйственных культур. В Южной Африке проводятся исследования способов обеспечения устойчивых урожаев E. delegorguei, а также о возможностях выращивания их в неволе для потребления человеком[21]. В Таиланде (где по сообщениям съедобны в общей сложности 81 вид насекомых), крупные тессаратомиды родов Pygoplatys и Tessaratoma (T. papillosa и T. javanica) употребляются в пищу[33]. В Лаосе клоп Tessaratoma quadrata, локально известный как «mien kieng» также съедобен[34]. Этот вид также едят люди из племени гало на северо-востоке Индии, где они известны как «tari». Потребляются только имаго. Крылья удаляются, а клопы съедаются сырыми или приготавливаются в традиционном индийском соусе чатни[35].
Сверху слева: Нимфа первого возраста клопа Tessaratoma papillosa (Китай); Снизу слева: Ярко окрашенный взрослый клоп; Справа: Ярко окрашенная нимфа старшего возраста нимфа Tessaratoma papillosa. |
Крупный клоп Tessaratoma papillosa — это опасный вредитель плодового дерева личи (китайская слива, Litchi chinensis) в Китае[6][36]. Он также питается и другими фруктовыми деревьями из семейства Sapindaceae, например такими как, лонган (Dimocarpus longan) и рамбутан (Nephelium lappaceum). Близкие виды, например Tessaratoma quadrata и Tessaratoma javanica, могут наносить некоторый вред яблоням и грушам, а также дереву личи[25][37]. Бронзовый оранжевый клоп Musgraveia sulciventris является серьёзным вредителем цитрусовых культур в Австралии. Это очень крупный вид клопов, достигающий 20 мм в длину, который в своём нативном ареале питается растениями семейства Rutaceae[5].
В Индонезии клоп Pygoplatys tenangau, у местных жителей известный как «tenangau», считается одним из наиболее важных вредителей Дамарских садов[38]. Дамарские сады — это культивируемые человеком леса, состоящие из деревьев родов Shorea, Balanocarpus или Hopea, которые используются в качестве источника дамарской смолы[англ.]. Клоп P. tenangau — единственный известный тессаратомид, который питается растениями из семейства Dipterocarpaceae[9]. В Папуа-Новой Гвинее клопы Agapophyta viridula и Agapophyta similis считаются вредителями растений Tephrosia и голубиного гороха (Cajanus cajan). Agapophyta bipunctata также являются вредителями кокосовой пальмы (Cocos nucifera) и саго, пищевого продукта, получаемого из саговой пальмы (Metroxylon sagu)[39].
Tessaratomidae были впервые выделены как отдельная группа шведским энтомологом Карлом Столем в 1864 году[5]. В 1900 году венгерский энтомолог Геза Хорват разделил семейство на 9 триб и дал определительную таблицу родов. Английский энтомолог Джордж Виллис Киркалди[англ.] увеличил число подсемейств в составе Tessaratomidae до 11 таксонов в 1909 году. Британский энтомолог Деннис Лестон[англ.] (1955) следуя системе Kirkaldy, реклассифицировал некоторые трибы до уровня подтриб. Современная классификация основывается на работе Прамод Кумара (Pramod Kumar), который в 1969 году уменьшил число подсемейств до трёх — Natalicolinae, Oncomerinae и Tessaratominae; подсемейство Tessaratominae он раздели на три трибы — Prionogastrini, Sepinini и Tessaratomini. Последующие ревизии, проведённые в конце XX и начале XXI веков, в целом следовали системе Кумара[6][40].
Tessaratomidae включают в состав надсемейства щитников Pentatomoidea (Pentatomomorpha, Heteroptera, Hemiptera). В настоящее время его делят на три подсемейства: Natalicolinae (с 8 родами), Oncomerinae (с 15 родами) и Tessaratominae (с 33 родами и одним родом неясного систематического положения)[40].
Большинство видов встречается в тропических регионах Африки, Азии и Океании, несколько видов обнаружены в Неотропике и Австралии. Всего известно около 240 видов[41][42].
В 1967 году из эоцена Германии был описан ископаемый клоп Tesseratomoides maximus предположительно принадлежащий семейству Tessaratomidae; но образец был опубликован без формального описания и поэтому неприемлем как валидный таксон[5][40]. Другой ископаемый род Latahcoris был описан американским энтомологом Теодором Коккереллем в 1931 году из миоцена США (Айдахо, Latah Formation)[44][45].
Исследование филогенетических отношений надсемейства Pentatomoidea, проведённое в 2008 году с помощью кладистических методов, основанных на морфологических, молекулярных и комбинированных наборах данных указывает на то, что Tessaratomidae и Dinidoridae представляют собой монофилетическую группу. Однако, сложности в получении достаточного количества материалов (например, молекулярных данных) для проверки обеих групп оставляет этот вопрос окончательно нерешённым[16]. Ниже приводится морфологическое филогенетическое дерево надсемейства Pentatomoidea по данным работы Grazia et al. (2008). Взаимосвязи Dinidoridae и Tessaratomidae показаны пунктирными линиями, обозначающими неопределённый статус[46].
Филогенетическое дерево надсемейства Pentatomoidea[46] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tessaratomidae выделены жирным шрифтом |
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.