Taphrinomycotina

Тафриномико́товые^[1] (лат. Taphrinomycotina), или тафриномице́ты^[2] (лат. Taphrinomycotina) — подотдел грибов отдела аскомикота (Ascomycota). По некоторым признакам (например, преобладание в жизненном цикле многих тафриномикотовых псевдодикариотического мицелия, морфологически сходного с дикариотическим мицелием базидиальных грибов) Taphrinomycotina проявляют сходство с базидиомицетами (Basidiomycota)^[1] и считаются одной из наиболее древних групп аскомицетов^[2].

Taphrinomycotina
Taphrina pruni. Микроструктуры и поражённый грибом плод. Рисунок 1892 года
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Грибы Подцарство: Высшие грибы Отдел: Аскомицеты Подотдел: Taphrinomycotina
Международное научное название
Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   610626 NCBI   451866 EOL   10579850 MB   501471

Иногда русское название «тафриномицеты» употребляют одновременно как для всего подотдела Taphrinomycotina, так и для класса Taphrinomycetes. Использовалось также нетипифицированное название подотдела Archiascomycotina (архиаскомицеты)^[2].

Состав

Таксон включает 4 класса.

• Неолектомицеты (Neolectomycetes) — грибы, растущие в ассоциациях с деревьями и образующие яркоокрашенные плодовые тела размерами до 7 см. Характер взаимоотношений их с растениями ещё не выяснен^[3].
• Pneumocystidomycetes — дрожжевые грибки, патогенные для человека и других млекопитающих (известны, в частности, как возбудители пневмоцистной пневмонии)^[4][5].
• Схизосахаромицеты (Schizosaccharomycetes) — делящиеся дрожжи, вызывающие спиртовое брожение сахаристых жидкостей и используемые человеком для приготовления напитков брожения (включая некоторые сорта пива)^[6].
• Тафриномицеты (Taphrinomycetes) — паразиты высших растений, вызывающие пятнистость листьев и стеблей, поражения плодов, ведьмины мётлы и другие заболевания^[7].

В системах, существовавших до конца XX века, представители тафриномицетов не объединялись в один таксон. Neolecta, единственный род класса Неолектомицеты, первоначально был описан как представитель рода Geoglossum, ныне входящий в порядок Leotiales^[8]. Семейства, вошедшие в класс Taphrinomycetes, относили к подклассу голосумчатых, или гемиаскомицетов (Hemiascomycetidae), в который входил также порядок эндомицетовых (Endomycetales, приблизительно соответствует современному классу сахаромицеты), к которому относили делящиеся дрожжи^[9]. Организмы из современного класса Pneumocystidomycetes были открыты в 1912 году и описаны как простейшие (трипаносомы), а к царству грибов отнесены только в конце XX века на основании молекулярно-филогенетического анализа^[5].

Характеристика

Представители подотдела разнообразны по морфологии и жизненным циклам. Они могут существовать в мицелиальной или дрожжевой форме, для многих видов характерен мицелиально-дрожжевой диморфизм. Ядерный жизненный цикл гапло-дикариотический или гапло-диплоидный, у некоторых представителей может быть гаплоидный. Клеточные стенки содержат очень незначительное количество хитина, а иногда и вовсе не содержат. Плодовые тела, кроме представителей класса неолектомицетов, отсутствуют, у мицелиальных представителей сумки формируются непосредственно на мицелии, не образующем аскогенных гиф; у некоторых видов половой процесс неизвестен. Верхушки сумок не содержат структур, связанных с активным выбрасыванием спор, но споры могут отделяться и активным способом, причём активное или пассивное их отделение может наблюдаться у одного и того же вида в зависимости от внешних условий. Крючки при формировании сумок у тафриномицетов также отсутствуют. Сумки могут формировать плотный слой, подобный гимению, но не содержащий стерильных элементов^[10].

Филогения

Согласно данным традиционного кладистического анализа, подотдел представляет собой монофилетическую группу, однако между классами существуют значительные различия в рибосомных генах. Было высказано предположение о парафилетичности подотдела, которое нашло определённое подтверждение в данных молекулярно-филогенетических исследований, проводившимися в 2000 году А. Телером и соавторами и в 2001 году У. Эрикссоном^[4]. Последующие исследования, однако, вновь подтвердили монофилию подотдела Taphrinomycotina как базальной группы в отделе Ascomycota, причём филогенетические связи между классами, входящими в подотдел, представляются следующей кладограммой^[11][12]:

Taphrinomycotina	Neolectomycetes (Неолектомицеты)          Pneumocystidomycetes (Пневмоцистидомицеты)      Schizosaccharomycetes (Схизосахаромицеты)        Taphrinomycetes (Тафриномицеты)

В 2011 году состав подотдела Taphrinomycotina пополнился ещё одним классом: Archaeorhizomycetes^[англ.] (археоризомицеты), в который был включён единственный род Archaeorhizomyces. Согласно предварительным результатам филогенетического анализа, данный класс представляет собой сестринскую группу для клады, образованной схизосахаромицетами и пневмоцистидомицетами^[13]. Позднее появились данные, заставляющие вновь сомневаться в монофилии Taphrinomycotina; так, в исследовании 2017 года основная часть Taphrinomycotina, Neolectomycetes и Archaeorhizomycetes представлены как три последовательно обособляющиеся клады в основании отдела Ascomycota^[14].

Примечания

1. Собченко В. А., Храмченкова О. М., Бачура Ю. М., Цуриков А. Г. . Альгология и микология: Грибы и грибоподобные организмы. — Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2009. — 100 с. — ISBN 978-985-439-399-5. — С. 43.
2. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 182.
3. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 184—185.
4. Каратыгин, 2002, с. 9.
5. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 186.
6. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 185.
7. Каратыгин, 2002, с. 9—69.
8. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 184.
9. Курс низших растений, 1981, с. 339—348.
10. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 182, 184.
11. Spatafora J. W., Sung Gi-Ho, Johnson D., Hesse C., O’Rourke B., Serdani M., Spotts R., Lutzoni F., Hofstetter V., Miadlikowska J., Reeb V., Gueidan C., Fraker E., Lumbsch T., Lücking R., Schmitt I., Hosaka K., Aptroot A., Roux C., Miller A. N., Geiser D. M., Hafellner J., Hestmark G., Arnold A. E., Büdel B., Rauhut A., Hewitt D., Untereiner W. A., Cole M. S., Scheidegger C., Schultz M., Sipman H., Schoch C. L.  A five-gene phylogeny of Pezizomycotina // Mycologia. — 2006. — Vol. 98, no. 6. — P. 1018—1028. — doi:10.3852/mycologia.98.6.1018. — PMID 17486977. [исправить]
12. Schoch C. L., Sung Gi-Ho, López-Giráldez F., Townsend J. P., Miadlikowska J., Hofstetter V., Robbertse B., Matheny P. B., Kauff F., Wang Zheng, Gueidan C., Andrie R. M., Trippe K., Ciufetti L. M., Wynns A., Fraker E., Hodkinson B. P., Bonito G., Groenewald J. Z., Arzanlou M., de Hoog G. S., Crous P. W., Hewitt D., Pfister D. H., Peterson K., Gryzenhout M., Wingfield M. J., Aptroot A., Suh Sung-Oui, Blackwell M., Hillis D. M., Griffith G. W., Castlebury L. A., Rossman A. Y., Lumbsch H. T., Lücking R., Büdel B., Rauhut A., Diederich P., Ertz D., Geiser D. M., Hosaka K., Inderbitzin P., Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer B., Mostert L., OʼDonnell K., Sipman H., Rogers J. D., Shoemaker R. A., Sugiyama J., Summerbell R. C., Untereiner W., Johnston P. R., Stenroos S., Zuccaro A., Dyer P. S., Crittenden P. D., Cole M. S., Hansen K., Trappe J. M., Yahr R., Lutzoni F., Spatafora J. W.  The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits // Systematic Biology. — 2009. — Vol. 58, no. 2. — P. 224—239. — doi:10.1093/sysbio/syp020. — PMID 20525580. [исправить]
13. Rosling A., Cox F., Cruz-Martinez K., Ihrmark K., Grelet G. A., Lindahl B. D., Menkis A., James T. Y.  Archaeorhizomycetes: unearthing an ancient class of ubiquitous soil fungi // Science. — 2011. — Vol. 333, no. 6044. — P. 876—879. — doi:10.1126/science.1206958. — PMID 21836015. [исправить]
14. Tedersoo L., Bahram M., Puusepp R., Nilsson R. H., James T. Y.  Novel soil-inhabiting clades fill gaps in the fungal tree of life // Microbiome. — 2017. — Vol. 5, no. 1. — P. 42 (10 p.). — doi:10.1186/s40168-017-0259-5. — PMID 28388929. [исправить]

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
• Каратыгин И. В. . Порядки Тафриновые, Протомициевые, Экзобазидиевые, Микростромациевые. — СПб.: Наука, 2002. — (Определитель грибов России). — ISBN 5-02-026184-X.
• Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с.