Авиалы

Авиа́лы^[1] (лат. Avialae, буквально: птичьи крылья) — клада летающих динозавров, включающая птиц, их ныне живущих представителей. Обычно определяется как «все тероподы, более родственные современным птицам, чем дейнонихозаврам», хотя используются и альтернативные определения.

Авиалы
Окаменелость джехолорниса Jeholornis prima Современные птицы. Слева: испанский могильник, обыкновенный зимородок; Справа: африканский страус, кряква
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Клада: Авиалы
Международное научное название
Avialae Gauthier, 1986
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   53211

Самым ранним известным представителем авиал, который, возможно, обладал способностью к машущему полёту, долго считался Archaeopteryx lithographica из верхнеюрских (около 150 млн лет) зольнхофенских известняков Германии^[2]. Позже несколько видов возможных авиал были обнаружены в старшей примерно на 10 млн лет формации Тяоцзишань (Tiaojishan) в Китае^[3][4].

В наше время авиалы представлены только веерохвостыми птицами, которых, по данным Международного союза орнитологов, известно &&&&&&&&&&011276.&&&&&011 276 современных видов^[5].

Определение

Paraves Deinonychosauria   Troodontidae     Dromaeosauridae     Avialae   Anchiornithidae   Традиционный объём Aves[6][7]   Archaeopteryx     другие птицы

Родственные связи авиал и близких групп согласно Pei et al., 2020[8]

Автор клады Avialae Жак Готье в 1986 году определил её как птиц и все виды, ближе родственные птицам, чем дейнонихозаврам^{[комм. 1][9][10]}.

Этого определения стали придерживаться многие исследователи^[6], но большинство авторов стали применять название Avialae к более узкой группе, традиционно называемой Aves, — кладе, берущей начало от последнего общего предка археоптерикса и современных птиц^{[11]:26[12]:18}. Более того, некоторые авторы приписывали это определение Avialae Жаку Готье^[10]. Агнолин и Новас (2013) предложили «узаконить» этот вариант, а выделенную Готье группу переименовать в Averaptora^{[комм. 2][12]}.

Дейнонихозавры, фигурировавшие в определении Готье, в некоторых последующих работах получились парафилетичными, и та или иная их подгруппа оказывалась ближе к птицам, чем к другим подгруппам^[13][12]. Поэтому некоторые авторы, сохраняя задуманный Готье объём Avialae, скорректировали определение Готье, определив авиал как кладу наибольшего объёма, включающую воробья, но не включающую ни дромеозавра, ни троодона^[10][14].

В 2001 году Жак Готье и Кевин де Кейрош^[англ.] переопределили кладу Avialae в соответствии с её названием — на основе крыльев как апоморфии. По этому определению, Avialae — это клада, берущая начало от первого представителя Panaves^{[комм. 3]} с оперёнными крыльями, гомологичными крыльям птиц и используемыми для махового полёта^[11]. Авторы отметили, что группа Avialae в таком понимании имеет тот же объём, что и Aves в традиционном смысле (если говорить только об известных представителях), но с открытием новых форм, вероятно, станет более широкой^[11]. Впоследствии некоторые авторы действительно относили к авиалам ряд форм, не входящих в Aves в традиционном понимании^[13][8], но другие с этим не согласны^[14].

Критика

Некоторые исследователи считают введение клады Avialae нецелесообразным (как и предложенное в тех же работах Готье и де Кейроша^[9][11] ограничение объёма группы Aves веерохвостыми птицами — Neornithes) и пользуются традиционной номенклатурой. По мнению Пола Серено, группа, которая настолько близка по объёму к традиционному классу Aves, излишня^[10]. По мнению Геральда Майра^[англ.], вынесение за пределы группы Aves многих мезозойских форм, упразднение хорошо прижившегося названия Neornithes и другие следствия предложенных изменений неудобны. Ограничение объёма Aves кроновой группой идёт вразрез с палеонтологической практикой распространения на стем-группу названия, предложенного для кроновой группы^[7].

Соотношение с понятием птиц

Предложения Готье по сужению объёма Aves и введению клады Avialae были вызваны, среди прочего, отсутствием среди авторов единства в употреблении термина «Aves»: согласно Готье, в более или менее современной литературе распространены 4 способа определения Aves (перечисленные ниже)^[11]. Это представляет проблему, поскольку название должно быть однозначным. Готье предложил зарезервировать этот термин только для кроновой группы птиц — последнего общего предка всех ныне живущих видов и его потомков (вариант № 4 ниже). Другим группам Готье присвоил другие названия.

1. Aves может означать кладу пернатых динозавров.
2. Aves может означать кладу летающих динозавров.
3. Aves может означать последнего общего предка археоптерикса и современных птиц и всех его потомков (традиционный вариант).
4. Aves может означать последнего общего предка всех современных птиц и всех его потомков (краун-группа птиц, традиционно называемая Neornithes).

Согласно четвёртому определению, археоптерикс относится к Avialae, но не относится к Aves.

Общеупотребительным, неформальным названием «птицы» (англ. birds) продолжают называть не только веерохвостых птиц (Aves в понимании Готье), но и других Avialae, включая археоптерикса^[6][15].

Кладограмма согласно Lefèvre, 2017^[16]:

Pennaraptora	† Oviraptorosauria   Paraves     † Scansoriopterygidae       † Xiaotingia     † Yixianosaurus               † Pedopenna     † Aurornis         † Serikornis     † Eosinopteryx           † Anchiornis   Eumaniraptora † Deinonychosauria   † Troodontidae     † Dromaeosauridae     Avialae   † Archaeopteryx       † Rahonavis       † Balaur       † Jeholornithidae     Euavialae[англ.]

Эволюция

Avialae † Anchiornithidae   † Xiaotingia       † Aurornis     † Eosinopteryx     † Anchiornis           † Archaeopteryx       † Sapeornis       † Jeholornis       † Jixiangornis   Pygostylia   † Confuciusornis       † Enantiornithes   Euornithes   † Patagopteryx       † Hongshanornis       † Yanornis       † Yixianornis       † Apsaravis     Ornithurae

Кладограмма по Pei et al., 2020[8]

Древнейшие известные окаменелости возможных авиал происходят из китайской формации Тяоцзишань, которая относится к оксфордскому ярусу юрской эпохи, около 160 млн лет^[13]. Здесь найдены Anchiornis huxleyi и Aurornis xui^[17] (впрочем, не всегда относимые к авиалам^[14]). Археоптерикс известен из несколько более молодых (примерно 150—145 млн лет) отложений Германии^[18]. Многие из этих ранних представителей клады обладали необычными особенностями анатомии, которые могли наследовать современные птицы, однако утеряли их в процессе эволюции. К таким особенностям относятся увеличенный коготь на большом пальце, а также длинные перья, или «задние крылья», которые покрывали ноги и ступни и могли использоваться при воздушном маневрировании^[17].

В меловом периоде авиалы диверсифицировались в самые разнообразные формы^[19]. Многие группы сохранили примитивные характеристики, такие как крылья с пальцами и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп, включая современных птиц. Самые ранние формы, такие как археоптерикс и джехолорнис, сохраняли длинные костные хвосты своих предков^[19], а хвосты более продвинутых членов клады укоротились с появлением пигостиля в группе Pygostylia. В позднем мелу, около 95 млн лет назад, предок современных птиц улучшил обоняние^[20].

Примечания

Комментарии

1. Оригинальная формулировка — птицехвостые и все вымершие манирапторы, которые ближе родственны птицехвостым, чем дейнонихозаврам^[9]:36.
2. Определение Averaptora по Agnolín, Novas, 2013 — все тероподы, которые ближе к воробью, чем к дромеозавру^[12]:11 (согласно выводам этой работы, дейнонихозавры парафилетичны и дромеозавриды ближе к птицам, чем троодонтиды).
3. Введённое в той же работе Готье и де Кейроша понятие: клада максимального объёма, включающая птиц, но не крокодилов^[11]:24.

Источники

1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 53. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
2. Alonso P. D., Milner A. C., Ketcham R. A., Cookson M. J., Rowe T. B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 430, no. 7000. — P. 666—669. — doi:10.1038/nature02706. Архивировано 9 февраля 2006 года.
3. Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 461, no. 7264. — P. 640—643. — doi:10.1038/nature08322.
4. Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2012. — Vol. 332—335. — P. 1—12. — doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
5. Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.^[англ.] (Eds.): Welcome (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2.
6. Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 210–231. — ISBN 978-0-520-24209-8.
7. Mayr G. An Introduction to Birds, the Geological Settings of Their Evolution, and the Avian Skeleton // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 1—17. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.
8. Pei R., Pittman M., Goloboff P. A. et al. Potential for Powered Flight Neared by Most Close Avialan Relatives, but Few Crossed Its Thresholds // Current Biology. — 2020. — Vol. 30. — doi:10.1016/j.cub.2020.06.105. — PMID 32763170.
9. Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and the evolution of flight / K. Padian. — San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. — P. 1—55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9.
10. Sereno P. C. Avialae  (неопр.). TaxonSearch. The University of Chicago. Архивировано 20 августа 2020 года.
11. Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41. Архивировано 2 июня 2020 года.
12. Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae (англ.) // SpringerBriefs in Earth System Sciences. SpringerBriefs in Earth System Sciences. — 2013. — P. 1—96. — doi:10.1007/978-94-007-5637-3_3.
13. Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (англ.) // Nature. — 2013. — No. 7454. — P. 359—362. — doi:10.1038/nature12168. — Bibcode: 2013Natur.498..359G. — PMID 23719374.
14. Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature. — 2017. — Vol. 104, no. 9-10. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y. — PMID 28831510.
15. Lee M. S. Y., Worthy T. H.^[англ.]. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird (англ.) // Biology Letters. — Royal Society Publishing, 2011. — doi:10.1098/rsbl.2011.0884.
16. Ulysse Lefèvre, Andrea Cau, Aude Cincotta, Dongyu Hu, Anusuya Chinsamy. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature. — 2017. — Vol. 104, iss. 9. — P. 74. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y.
17. Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers (англ.) // Science. — 2013. — Vol. 339, no. 6125. — P. 1309—1312. — doi:10.1126/science.1228753.
18. Archaeopteryx lithographica (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 23 декабря 2017).
19. Chiappe L. M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney: University of New South Wales Press, 2007. — ISBN 978-0-86840-413-4.
20. Birds survived dino extinction with keen senses  (неопр.). Agency France-Presse. Дата обращения: 23 декабря 2017. Архивировано 2 апреля 2015 года.