Loading AI tools
надсемейство насекомых Из Википедии, свободной энциклопедии
Apoidea (лат.) — надсемейство жалящих перепончатокрылых насекомых (подотряд Стебельчатобрюхие), родственное осам и муравьям. По современным представлениям объединяет не только пчёл (Anthophila, или Apoidea s. str.), но и роющих и песочных сфекоидных ос (Sphecoidea)[1].
Apoidea | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Apoidea |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Apoidea Latreille, 1802 | ||||||||||||
Секции и семейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Существует около 20 тысяч видов пчёл[2] и около 10 тысяч видов сфекоидных или роющих ос Spheciformes. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды. Общими для пчелиных и сфекоидных ос являются вздутые плечевые бугры переднеспинки, которые удалены от тегул (а если иногда соприкасаются с ними, то тогда задний край переднеспинки прямой), что отличает их от прочих ос[3][4].
Apoidea распознаются по четырем основным синапоморфиям: (1) заднелатеральный угол переднеспинки сужен дорсально над и перед оперкулюмом дыхальца, отграничивая пронотальную долю; (2) метапостнотум расширен заднемедиально, образуя «проподеальный треугольник»; (3) задний край дорсальной части пронотума образует специализированное сочленение с передней частью мезоскутума; (4) латеральные части переднеспинки сжаты и образуют явную стриангуляцию непосредственно перед пронотальными лопастями[5].
Насекомые из секции Anthophila данного надсемейства (Apoidea s. str.) приспособились питаться нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ. Для этого имеют длинный хоботок, которым они пользуются для высасывания нектара растений.[6] Усики (или антенны, сяжки) состоят из 13 сегментов у самцов и 12 сегментов у самок. Задняя пара крыльев Apoidea по размеру меньше передней. 1-й членик их задних лапок плоский. Волоски тела разветвлённые или чешуевидные[3]. Редуцированное число антенномер у самцов чрезвычайно редкое явление среди надсемейства пчёл (Apoidea), у которых самцы почти 99 % видов имеют по 13 сегментов. 12-члениковые усики самцов известны только у некоторых видов среди родов Chlerogas Vachal (Halictidae, Augochlorini), Chiasmognathus Engel (Nomadinae, Ammobatini), Neopasites Ashmead (Nomadinae, Biastini), Holcopasites Ashmead (Nomadinae, Ammobatoidini), Brachymelecta mucida (Apinae, Melectini)[7].
Размер пчёл колеблется от 2,1 мм у карликовой пчелы (Trigona minima) до 39 мм у вида Megachile pluto, обитающего в Индонезии[8].
Насекомые из секции Spheciformes данного надсемейства (Сфекоидные осы, Sphecoidea)[9] являются, как правило, хищниками, охотящимися за различными насекомыми, или клептопаразитами. 1-й членик их задних лапок цилиндрический, не уплощённый. Волоски тела простые, неветвистые[3][10].
Имеются исключения из общего правила: опылители (пчёлы) — хищники (осы). Например, обнаруженная на Шри-Ланке песочная оса Krombeinictus nordenae Leclercq выкармливает своих личинок цветочной пыльцой, как и пчёлы[11].
Пчёлы первые среди перепончатокрылых у кого обнаружено явление лакрифагии. У безжальных пчёл Lisotrigona cacciae, Lisotrigona furva и Pariotrigona klossi (Meliponini) в Таиланде отмечено, что они пьют слезы из глаз людей, собак и зебу[12].
К самым крупным представителям перепончатокрылых (с длиной тела до 5 см) относятся «убийца цикад» Sphecius grandis и песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[13]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[14].
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
По современной классификации Apoidea объединяют пчёл в одну группу (надсемейство) вместе с родственными им сфекоидными осами, которые ранее составляли своё собственное и отдельное надсемейство Sphecoidea. Известны ископаемые представители из миоценового янтаря, например около 20 вымерших родов пчёл — †Electrolictus, Paleomelitta, Eomacropis, Electrobombus (Engel, 2001), ископаемая пчела †Apis miocenica Hong (1983). Вымерший род Sinostigma Hong (1983) с видом Sinostigma spinalata (сначала как Melittidae, позднее перенесенная в Megachilidae — Hong, 1985, а теперь понимаемая как оса Pemphredon spinalatum). В 1975 году выделено ископаемое семейство ос †Angarosphecidae Rasnitsyn, 1975 (=Baissodinae Rasnitsyn, 1975), позднее пониженное до уровня подсемейства Angarosphecinae (рода †Angarosphex Rasnitsyn, 1975, †Archisphex Evans, 1969, †Baissodes Rasnitsyn, 1975 и др.). В 2001 году выделено ископаемое семейство пчёл †Paleomelittidae (род †Paleomelitta Engel, 2001). В 2006 описана самая древняя пчела †Melittosphex burmensis из нового семейства Melittosphecidae. В 2024 году выделено ископаемое семейство пчеловидных ос †Temnogynidae (6 видов).
Ниже показана кладограмма взаимоотношений различных групп пчёл:[17]
Anthophila |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Существует и другой взгляд на классификацию группы Apoidea (Brothers, D. J. 1999), согласно которому выделяют только 5 семейств сфекоидных ос и пчёл: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae, Apidae.[18]
Кладограмма по материалам статьи Debevic et al. 2012, в которой использована молекулярная филогения и показано, что пчёлы (Anthophila) произошли глубоко внутри Crabronidae, которые парафелитичны, также как и семейство Heterogynaidae[19]. Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в анализ.
Apoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2017—2018 годах молекулярно-филогенетическими исследованиями было показано, что «Crabronidae» парафилетичны и состоят из 9 крупных монофилетичных клад, включая пчёл. Семейство Ampulicidae признано сестринским к остальным Apoidea. В работе Zheng et al. (2018) парафилетичные Crabronidae предложено разделить на собственно Crabronidae s.s. и отдельно Philanthidae, где последняя группа сестринская к кладе пчёл. Монофилетичную группу пчёл предложено поделить на 2 клады, длинно-хоботковые пчёлы (Apidae+Megachilidae) и коротко-хоботковые пчёлы (Andrenidae+Halictidae+Colletidae+Melittidae), или на 3 клады с Melitidae сестринскими к другим пчёлам[20]. В работе Sann et al. (2018) было предложено придать статус отдельных семейств нескольким бывшим подсемействам роющих ос. Бывшее подсемейство Pemphredoninae также полифилетично и состоит из трёх разных клад: Psenini, Ammoplanina и все остальные пемфредонины. Одна из них, подтриба Ammoplanina, составляет сестринскую группу к пчёлам. Время происхождения пчёл установлено в раннем меловом периоде (около 128 млн лет), когда происходило быстрое эволюционирование цветковых растений. Филогенетический анализ также показал, что эусоциальность внутри Apoidea появилась только у пемрфредонин и филантин, а также у пчёл. В итоге Crabonidae было предложено разделить на 8 семейств: Ammoplanidae, Astatidae, Bembecidae, Crabronidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae, Sphecidae. Из них Ammoplanidae возможно, представляет собой сестринскую линию пчёл. Представители Ammoplanidae охотятся на трипсов, обитающих на цветах и питающихся их пыльцой, и возможно у ос произошёл переход с хищничества на собирание пыльцы[21].
Филогенетическое древо построенное Sann et al. (2018) помещает Heterogynaidae внутри Bembicidae[21]. Имея небольшие отличия в деталях, эта и две другие работы 2017 года находят парафилетичность «Crabronidae»[22][23].
Apoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2021—2024 годах были выделены 5 новых семейства ископаемых ос[24]:
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.