Планктомицеты

Планктомице́ты^[1][2][3][4] (лат. Planctomycetes) — тип грамотрицательных бактерий, отличающихся уникальной клеточной структурой, а именно наличием сложной системы замкнутых мембран. В частности, у некоторых представителей нуклеоид находится в ядерном тельце, окружённом двойной мембраной. Некоторые виды осуществляют анаммокс — процесс анаэробного окисления аммиака, в ходе которого образуется элементарный азот)^[5].

Планктомицеты
Электронные микрофотографии клеток Gemmata obscuriglobus[англ.]. Видна сложная система внутренних мембран
Научная классификация
Домен: Бактерии Тип: Планктомицеты
Международное научное название
Planctomycetes Garrity and Holt 2001
Синонимы
Planctobacteria Cavalier-Smith 2002
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе ITIS   956119 EOL   7716 FW   325165

Клеточная биология

Строение клетки Gemmata obscuriglobus

Электронная микрофотография (вверху) и трёхмерная реконструкция внутреннего строения клетки (внизу). Внутренние мембранные компартменты представлены как впячивания одной и той же мембраны^[6]

Электронная микрофотография (вверху) и реконструкция ядерного тельца (внизу). NB — ядерное тельце, N — нуклеоид, R — рибоплазма. Система внутренних мембран представлена как система самостоятельных компартментов, а не впячиваний^[7]

Внешние изображения
	Строение клетки Planctomycetes

Долгое время считалось, что у бактерий типа Planctomycetes в клеточной стенке отсутствует пептидогликан, характерный для клеточных стенок большинства бактерий. Вместо него, как предполагалось, клеточная стенка Planctomycetes состояла из гликопротеина, обогащённого глутаматом. В настоящее время, однако, пептидогликан обнаружен в клеточных стенках всех Planctomycetes^[8][9]. В мембране Planctomycetes обнаружены гопаноиды — вещества, подобные стероидам, укрепляющие плазматическую мембрану^[10].

Клетки бактерий типа Planctomycetes имеют характерную морфологию, а именно отличаются наличием мембраносвязанных внутренних компартментов. В клетке Planctomycetes различают парифоплазму — лишённую рибосом область, расположенную непосредственно под мембраной клетки, рибоплазму, или пиреллюсому — пространство, содержащее рибосомы, и нуклеоид, окружённый двойной мембраной (пространство, находящееся под двойной мембраной, окружающей нуклеоид, также относится к рибоплазме, а совокупность нуклеоида и окружающей его мембраны иногда называют ядерным тельцем)^[5][11][12]. До открытия Poribacteria^[англ.] Planctomycetes считались единственными бактериями, имеющими сложную систему внутренних мембран^[13]. Реконструкция внутреннего строения Gemmata obscuriglobus^[англ.] при помощи трёхмерной электронной томографии не смогла дать однозначную интерпретацию устройства этих мембран. По результатам одного исследования 2013 года внутренние мембранные компартменты представляют собой густо расположенные впячивания одной и той же мембраны, и, таким образом, в клетках Planctomycetes присутствуют два характерных для грамотрицательных бактерий пространства: цитоплазма и периплазматическое пространство. Избыток впячиваний увеличивает поверхность клетки втрое по отношению к её объёму, что, возможно, связано с особенностями биосинтеза стеролов у Gemmata^[6]. Исследование 2014 года показало, однако, что мембранные компартменты Planctomycetes замкнуты, то есть не являются впячиваниями^[7].

Имеются свидетельства, что Gemmata obscuriglobus способна поглощать крупные молекулы в ходе процесса, который по ряду признаков напоминает эндоцитоз, свойственный эукариотам^[14].

Не у всех Planctomycetes нуклеоид окружён двойной мембраной. Так, у вида Candidatus Brocadia anammoxidans нет ядерного тельца, однако есть анаммоксосома — особая органелла, в которой происходит анаммокс, то есть анаэробное окисление аммиака с образованием азота^[5].

Деление клетки Gemmata obscuriglobus. N — нуклеоиды материнской (более крупной) и дочерней (более мелкой) клеток, NE — нуклеоидная мембрана, не полностью сформированная у дочерней клетки^[15]

Жизненный цикл Planctomycetes состоит из чередования сидячей стадии, прикрепляющейся к субстрату при помощи стебелька, и подвижной стадии, у которой стебелёк является не продолжением клетки, а отдельным белковым придатком^[16][17].

Геном

Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей 16S рРНК показывает, что тип имеет высокий уровень гомологии с тремя другими типами — Verrucomicrobia, Chlamydiae и Lentisphaerae^[англ.], образуя надтип^[18]. Изучение геномов представителей типа Planctomycetes позволяет пролить свет на происхождение метаногенеза и метилотрофии^[19]. Уникальной особенностью геномов представителей типа Planctomycetes является отсутствие оперонной структуры генов некоторых важных метаболических путей^{[англ.]*[12]}, что также не характерно для прокариот. Сравнение нуклеотидных последовательностей некоторых генов показывает больший уровень гомологии с таковыми у эукариот: например, один ген Gemmata obscuriglobus проявляет большой уровень гомологии с геном, кодирующим белок интегрин альфа-V, играющим большую роль в трансмембранной передаче сигнала у эукариот^[20].

Экология

Представители Planctomycetes обитают в пресных и солёных водах^[21][22], являются важными членами почвенных сообществ микроорганизмов^[23]. Кроме того, они обнаруживаются в торфяных сфагновых болотах^[24], обитают также в анаэробных источниках, богатых соединениями серы^[25].

Филогения

Ниже приведена кладограмма Planctomycetes с учётом номенклатуры, рекомендованной List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature^[англ.] (LSPN)^[26]. Филогенетические связи определены на основе анализа 16S рРНК, представленного в 111 релизе (2013 год) проекта The All-Species Living Tree^{[англ.][27]}.

Phycisphaera mikrensis Fukunaga et al. 2010   Planctomycetales   ?Candidatus Nostocoida limicola III   Brocadiaceae Candidatus Scalindua[англ.]   ?Candidatus S. arabica Woebken et al. 2008     ?Candidatus S. marina Van de Vossenberg et al. 2007     ?Candidatus S. profunda Van De Vossenberg et al. 2008     ?Candidatus S. richardsii Fuchsman et al. 2012     Candidatus S. wagneri[англ.] Schmid et al. 2003       Candidatus S. sorokinii Kuypers et al. 2003     Candidatus S. brodae[англ.] Schmid et al. 2003           Candidatus Kuenenia stuttgartiensis Schmid et al. 2000     Candidatus Brocadia   Candidatus B. anammoxidans Jetten et al. 2001     Candidatus B. brasiliensis Araujo et al. 2011     Candidatus B. caroliniensis     Candidatus B. fulgida[англ.] Kartal et al. 2004     Candidatus B. sinica Hu et al. 2010         Candidatus Anammoxoglobus propionicus Kartal et al. 2006     Candidatus Jettenia asiatica Quan et al. 2008           Planctomycetaceae Planctomyces     ?P. bekefii ♪ Gimesi 1924 (type sp.)     ?P. guttaeformis ♪ (ex Hortobágyi 1965) Starr and Schmidt 1984     ?P. stranskae ♪ (ex Wawrik 1952) Starr and Schmidt 1984       P. brasiliensis Schlesner 1990     P. maris (ex Bauld and Staley 1976) Bauld and Staley 1980         P. limnophilus Hirsch and Müller 1986     Schlesneria paludicola Kulichevskaya et al. 2007             Rhodopirellula   R. baltica Schlesner et al. 2004 (type sp.)     R. europaea ♠ Frank 2011     R. maiorica ♠ Frank 2011     R. sallentina ♠ Frank 2011         Blastopirellula marina (Schlesner 1987) Schlesner et al. 2004     Pirellula staleyi Schlesner and Hirsch 1987             Gemmata obscuriglobus[англ.] Franzmann and Skerman 1985       Telmatocola sphagniphila Kulichevskaya et al. 2012     Zavarzinella formosa Kulichevskaya et al. 2009           Isosphaera pallida (ex Woronichin 1927) Giovannoni et al. 1995       Aquisphaera giovannonii Bondoso et al. 2011   Singulisphaera   ?S. mucilaginosa ♠ Zaicnikova et al. 2011     S. acidiphila Kulichevskaya et al. 2008 (type sp.)     S. rosea Kulichevskaya et al. 2012

Обозначения:
♠ Штаммы, имеющиеся в базе данных Национального центра биотехнологической информации (NCBI), но отсутствующие в базе данных LSPN
♪ Прокариоты, для которых не существует чистых культур, то есть некультивируемые штаммы или штаммы, культуры которых нестойки.