Планктомицеты

Планктомице́ты^[1][2][3][4] (лат. Planctomycetes) — тип грамотрицательных бактерий, отличающихся уникальной клеточной структурой, а именно наличием сложной системы замкнутых мембран. В частности, у некоторых представителей нуклеоид находится в ядерном тельце, окружённом двойной мембраной. Некоторые виды осуществляют анаммокс — процесс анаэробного окисления аммиака, в ходе которого образуется элементарный азот)^[5].

Планктомицеты
Электронные микрофотографии клеток Gemmata obscuriglobus[англ.]. Видна сложная система внутренних мембран
Научная классификация
Домен: Бактерии Тип: Планктомицеты
Международное научное название
Planctomycetes Garrity and Holt 2001
Синонимы
Planctobacteria Cavalier-Smith 2002
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе ITIS   956119 EOL   7716 FW   325165

Клеточная биология

Строение клетки Gemmata obscuriglobus

Электронная микрофотография (вверху) и трёхмерная реконструкция внутреннего строения клетки (внизу). Внутренние мембранные компартменты представлены как впячивания одной и той же мембраны^[6]

Электронная микрофотография (вверху) и реконструкция ядерного тельца (внизу). NB — ядерное тельце, N — нуклеоид, R — рибоплазма. Система внутренних мембран представлена как система самостоятельных компартментов, а не впячиваний^[7]

Внешние изображения
	Строение клетки Planctomycetes

Долгое время считалось, что у бактерий типа Planctomycetes в клеточной стенке отсутствует пептидогликан, характерный для клеточных стенок большинства бактерий. Вместо него, как предполагалось, клеточная стенка Planctomycetes состояла из гликопротеина, обогащённого глутаматом. В настоящее время, однако, пептидогликан обнаружен в клеточных стенках всех Planctomycetes^[8][9]. В мембране Planctomycetes обнаружены гопаноиды — вещества, подобные стероидам, укрепляющие плазматическую мембрану^[10].

Клетки бактерий типа Planctomycetes имеют характерную морфологию, а именно отличаются наличием мембраносвязанных внутренних компартментов. В клетке Planctomycetes различают парифоплазму — лишённую рибосом область, расположенную непосредственно под мембраной клетки, рибоплазму, или пиреллюсому — пространство, содержащее рибосомы, и нуклеоид, окружённый двойной мембраной (пространство, находящееся под двойной мембраной, окружающей нуклеоид, также относится к рибоплазме, а совокупность нуклеоида и окружающей его мембраны иногда называют ядерным тельцем)^[5][11][12]. До открытия Poribacteria^[англ.] Planctomycetes считались единственными бактериями, имеющими сложную систему внутренних мембран^[13]. Реконструкция внутреннего строения Gemmata obscuriglobus^[англ.] при помощи трёхмерной электронной томографии не смогла дать однозначную интерпретацию устройства этих мембран. По результатам одного исследования 2013 года внутренние мембранные компартменты представляют собой густо расположенные впячивания одной и той же мембраны, и, таким образом, в клетках Planctomycetes присутствуют два характерных для грамотрицательных бактерий пространства: цитоплазма и периплазматическое пространство. Избыток впячиваний увеличивает поверхность клетки втрое по отношению к её объёму, что, возможно, связано с особенностями биосинтеза стеролов у Gemmata^[6]. Исследование 2014 года показало, однако, что мембранные компартменты Planctomycetes замкнуты, то есть не являются впячиваниями^[7].

Имеются свидетельства, что Gemmata obscuriglobus способна поглощать крупные молекулы в ходе процесса, который по ряду признаков напоминает эндоцитоз, свойственный эукариотам^[14].

Не у всех Planctomycetes нуклеоид окружён двойной мембраной. Так, у вида Candidatus Brocadia anammoxidans нет ядерного тельца, однако есть анаммоксосома — особая органелла, в которой происходит анаммокс, то есть анаэробное окисление аммиака с образованием азота^[5].

Деление клетки Gemmata obscuriglobus. N — нуклеоиды материнской (более крупной) и дочерней (более мелкой) клеток, NE — нуклеоидная мембрана, не полностью сформированная у дочерней клетки^[15]

Жизненный цикл Planctomycetes состоит из чередования сидячей стадии, прикрепляющейся к субстрату при помощи стебелька, и подвижной стадии, у которой стебелёк является не продолжением клетки, а отдельным белковым придатком^[16][17].

Геном

Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей 16S рРНК показывает, что тип имеет высокий уровень гомологии с тремя другими типами — Verrucomicrobia, Chlamydiae и Lentisphaerae^[англ.], образуя надтип^[18]. Изучение геномов представителей типа Planctomycetes позволяет пролить свет на происхождение метаногенеза и метилотрофии^[19]. Уникальной особенностью геномов представителей типа Planctomycetes является отсутствие оперонной структуры генов некоторых важных метаболических путей^{[англ.]*[12]}, что также не характерно для прокариот. Сравнение нуклеотидных последовательностей некоторых генов показывает больший уровень гомологии с таковыми у эукариот: например, один ген Gemmata obscuriglobus проявляет большой уровень гомологии с геном, кодирующим белок интегрин альфа-V, играющим большую роль в трансмембранной передаче сигнала у эукариот^[20].

Экология

Представители Planctomycetes обитают в пресных и солёных водах^[21][22], являются важными членами почвенных сообществ микроорганизмов^[23]. Кроме того, они обнаруживаются в торфяных сфагновых болотах^[24], обитают также в анаэробных источниках, богатых соединениями серы^[25].

Филогения

Ниже приведена кладограмма Planctomycetes с учётом номенклатуры, рекомендованной List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature^[англ.] (LSPN)^[26]. Филогенетические связи определены на основе анализа 16S рРНК, представленного в 111 релизе (2013 год) проекта The All-Species Living Tree^{[англ.][27]}.

Phycisphaera mikrensis Fukunaga et al. 2010   Planctomycetales   ?Candidatus Nostocoida limicola III   Brocadiaceae Candidatus Scalindua[англ.]   ?Candidatus S. arabica Woebken et al. 2008     ?Candidatus S. marina Van de Vossenberg et al. 2007     ?Candidatus S. profunda Van De Vossenberg et al. 2008     ?Candidatus S. richardsii Fuchsman et al. 2012     Candidatus S. wagneri[англ.] Schmid et al. 2003       Candidatus S. sorokinii Kuypers et al. 2003     Candidatus S. brodae[англ.] Schmid et al. 2003           Candidatus Kuenenia stuttgartiensis Schmid et al. 2000     Candidatus Brocadia   Candidatus B. anammoxidans Jetten et al. 2001     Candidatus B. brasiliensis Araujo et al. 2011     Candidatus B. caroliniensis     Candidatus B. fulgida[англ.] Kartal et al. 2004     Candidatus B. sinica Hu et al. 2010         Candidatus Anammoxoglobus propionicus Kartal et al. 2006     Candidatus Jettenia asiatica Quan et al. 2008           Planctomycetaceae Planctomyces     ?P. bekefii ♪ Gimesi 1924 (type sp.)     ?P. guttaeformis ♪ (ex Hortobágyi 1965) Starr and Schmidt 1984     ?P. stranskae ♪ (ex Wawrik 1952) Starr and Schmidt 1984       P. brasiliensis Schlesner 1990     P. maris (ex Bauld and Staley 1976) Bauld and Staley 1980         P. limnophilus Hirsch and Müller 1986     Schlesneria paludicola Kulichevskaya et al. 2007             Rhodopirellula   R. baltica Schlesner et al. 2004 (type sp.)     R. europaea ♠ Frank 2011     R. maiorica ♠ Frank 2011     R. sallentina ♠ Frank 2011         Blastopirellula marina (Schlesner 1987) Schlesner et al. 2004     Pirellula staleyi Schlesner and Hirsch 1987             Gemmata obscuriglobus[англ.] Franzmann and Skerman 1985       Telmatocola sphagniphila Kulichevskaya et al. 2012     Zavarzinella formosa Kulichevskaya et al. 2009           Isosphaera pallida (ex Woronichin 1927) Giovannoni et al. 1995       Aquisphaera giovannonii Bondoso et al. 2011   Singulisphaera   ?S. mucilaginosa ♠ Zaicnikova et al. 2011     S. acidiphila Kulichevskaya et al. 2008 (type sp.)     S. rosea Kulichevskaya et al. 2012

Обозначения:
♠ Штаммы, имеющиеся в базе данных Национального центра биотехнологической информации (NCBI), но отсутствующие в базе данных LSPN
♪ Прокариоты, для которых не существует чистых культур, то есть некультивируемые штаммы или штаммы, культуры которых нестойки.

Примечания

1. Куличевская И. С., Панкратов Т. А., Дедыш С. Н. Выявление представителей Planctomycetes в сфагновых болотах с использованием молекулярных и культуральных подходов // Микробиология. — 2006. — Т. 75, № 3. — С. 389—396.
2. Анюшева М. Г., Калюжный С. В. Анаэробное окисление аммония: микробиологические, биохимические и биотехнологические аспекты // Успехи современной биологии. — 2007. — Т. 127, № 1. — С. 34—43.
3. Шаталкин А. И. На книгу «Монтаж древа жизни» // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67, № 3. — С. 227—236.
4. Заварзин Г. А. Протеобактерии: экологический принцип в систематике прокариот (рус.) // Природа. — Наука, 1990. — № 5. — С. 11.
5. Willey et al., 2009, p. 429.
6. Santarella-Mellwig R., Pruggnaller S., Roos N., Mattaj I. W., Devos D. P. Three-dimensional reconstruction of bacteria with a complex endomembrane system. (англ.) // Public Library of Science Biology. — 2013. — Vol. 11, no. 5. — P. e1001565. — doi:10.1371/journal.pbio.1001565. — PMID 23700385. [исправить]
7. Sagulenko E., Morgan G. P., Webb R. I., Yee B., Lee K. C., Fuerst J. A. Structural studies of planctomycete Gemmata obscuriglobus support cell compartmentalisation in a bacterium. (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e91344. — doi:10.1371/journal.pone.0091344. — PMID 24632833. [исправить]
8. Jeske O., Schüler M., Schumann P., Schneider A., Boedeker C., Jogler M., Bollschweiler D., Rohde M., Mayer C., Engelhardt H., Spring S., Jogler C. Planctomycetes do possess a peptidoglycan cell wall. (англ.) // Nature communications. — 2015. — Vol. 6. — P. 7116. — doi:10.1038/ncomms8116. — PMID 25964217. [исправить]
9. van Teeseling M. C. F., Mesman R. J., Kuru E., Espaillat A., Cava F., Brun Y. V., VanNieuwenhze M. S., Kartal B & van Niftrik L. Anammox Planctomycetes have a peptidoglycan cell wall (англ.) // Nature communications : journal. — 2015. — Vol. 6. — doi:10.1038/ncomms7878. Архивировано 22 января 2016 года.
10. Jaap S. Sinninghe Damstéa, W. Irene C. Rijpstraa, Stefan Schoutena, John A. Fuerstb, Mike S. M. Jettenc, Marc Strousc. The occurrence of hopanoids in planctomycetes: implications for the sedimentary biomarker record // Organic Geochemistry. — 2004. — Vol. 35, № 5. — P. 561—566. — doi:10.1016/j.orggeochem.2004.01.013.
11. Lindsay M. R., Webb R. I., Strous M., Jetten M. S., Butler M. K., Forde R. J., Fuerst J. A. Cell compartmentalisation in planctomycetes: novel types of structural organisation for the bacterial cell. (англ.) // Archives of microbiology. — 2001. — Vol. 175, no. 6. — P. 413—429. — PMID 11491082. [исправить]
12. Glöckner F. O., Kube M., Bauer M., Teeling H., Lombardot T., Ludwig W., Gade D., Beck A., Borzym K., Heitmann K., Rabus R., Schlesner H., Amann R., Reinhardt R. Complete genome sequence of the marine planctomycete Pirellula sp. strain 1. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2003. — Vol. 100, no. 14. — P. 8298—8303. — doi:10.1073/pnas.1431443100. — PMID 12835416. [исправить]
13. Fieseler L., Horn M., Wagner M., Hentschel U. Discovery of the novel candidate phylum "Poribacteria" in marine sponges. (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2004. — Vol. 70, no. 6. — P. 3724—3732. — doi:10.1128/AEM.70.6.3724-3732.2004. — PMID 15184179. [исправить]
14. Lonhienne T. G., Sagulenko E., Webb R. I., Lee K. C., Franke J., Devos D. P., Nouwens A., Carroll B. J., Fuerst J. A. Endocytosis-like protein uptake in the bacterium Gemmata obscuriglobus. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2010. — Vol. 107, no. 29. — P. 12883—12888. — doi:10.1073/pnas.1001085107. — PMID 20566852. [исправить]
15. Lee K. C., Webb R. I., Fuerst J. A. The cell cycle of the planctomycete Gemmata obscuriglobus with respect to cell compartmentalization. (англ.) // BMC cell biology. — 2009. — Vol. 10. — P. 4. — doi:10.1186/1471-2121-10-4. — PMID 19144151. [исправить]
16. Colin Munn. Marine Microbiology. — Second edition. — Garland Science, 2011. — P. 117. — 320 p. — ISBN 978-0-8153-6517-4.
17. Fuerst J. A., Sagulenko E. Beyond the bacterium: planctomycetes challenge our concepts of microbial structure and function. (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2011. — Vol. 9, no. 6. — P. 403—413. — doi:10.1038/nrmicro2578. — PMID 21572457. [исправить]
18. Wagner M., Horn M. The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and sister phyla comprise a superphylum with biotechnological and medical relevance. (англ.) // Current opinion in biotechnology. — 2006. — Vol. 17, no. 3. — P. 241—249. — doi:10.1016/j.copbio.2006.05.005. — PMID 16704931. [исправить]
19. Chistoserdova L., Jenkins C., Kalyuzhnaya M. G., Marx C. J., Lapidus A., Vorholt J. A., Staley J. T., Lidstrom M. E. The enigmatic planctomycetes may hold a key to the origins of methanogenesis and methylotrophy. (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2004. — Vol. 21, no. 7. — P. 1234—1241. — doi:10.1093/molbev/msh113. — PMID 15014146. [исправить]
20. Jenkins C., Kedar V., Fuerst J. A. Gene discovery within the planctomycete division of the domain Bacteria using sequence tags from genomic DNA libraries. (англ.) // Genome biology. — 2002. — Vol. 3, no. 6. — P. 0031. — PMID 12093378. [исправить]
21. Woebken D., Teeling H., Wecker P., Dumitriu A., Kostadinov I., Delong E. F., Amann R., Glöckner F. O. Fosmids of novel marine Planctomycetes from the Namibian and Oregon coast upwelling systems and their cross-comparison with planctomycete genomes. (англ.) // The ISME journal. — 2007. — Vol. 1, no. 5. — P. 419—435. — doi:10.1038/ismej.2007.63. — PMID 18043661. [исправить]
22. Neef A., Amann R., Schlesner H., Schleifer K. H. Monitoring a widespread bacterial group: in situ detection of planctomycetes with 16S rRNA-targeted probes. (англ.) // Microbiology (Reading, England). — 1998. — Vol. 144 ( Pt 12). — P. 3257—3266. — doi:10.1099/00221287-144-12-3257. — PMID 9884217. [исправить]
23. Buckley D. H., Huangyutitham V., Nelson T. A., Rumberger A., Thies J. E. Diversity of Planctomycetes in soil in relation to soil history and environmental heterogeneity. (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2006. — Vol. 72, no. 7. — P. 4522—4531. — doi:10.1128/AEM.00149-06. — PMID 16820439. [исправить]
24. Kulichevskaia I. S., Pankratov T. A., Dedysh S. N. Detection of representatives of the Planctomycetes in Sphagnum peat bogs by molecular and cultivation methods // Mikrobiologiia. — 2006. — Vol. 75, № 3. — P. 389—396. — PMID 16871807. [исправить]
25. Elshahed M. S., Youssef N. H., Luo Q., Najar F. Z., Roe B. A., Sisk T. M., Bühring S. I., Hinrichs K. U., Krumholz L. R. Phylogenetic and metabolic diversity of Planctomycetes from anaerobic, sulfide- and sulfur-rich Zodletone Spring, Oklahoma. (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2007. — Vol. 73, no. 15. — P. 4707—4716. — doi:10.1128/AEM.00591-07. — PMID 17545322. [исправить]
26. Planctomycetes  (неопр.). Дата обращения: 20 марта 2013. Архивировано 27 января 2013 года.
27. 16S rRNA-based LTP release 111 (full tree)  (неопр.). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Дата обращения: 20 марта 2013. Архивировано 23 сентября 2015 года.

Литература

• Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology / Fuerst, John A.. — Springer Science, 2013. — XII, 286 p. — ISBN 978-1-62703-501-9. — doi:10.1007/978-1-62703-502-6.
• Joanne M. Willey, Linda M. Sherwood, Christopher J. Woolverton. Prescott's Principles of Microbiology. — 1st edition. — McGraw-Hill Higher Education, 2009. — 968 p. — ISBN 978-0-07-337523-6.