Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea (que significa 'formas de lagarto tirano') é uma superfamília (ou clado) de dinossauros terópodes celurossauros que inclui a família Tyrannosauridae, bem como parentes mais basais. Os tiranossauróides^[1] viveram no supercontinente de Laurásia, começando no período Jurássico. No final do período Cretáceo, os tiranossauróides eram os grandes predadores dominantes no hemisfério norte, tendo como espécie culminante o Tyrannosaurus Rex. Fósseis de tiranossauróides foram recuperados no que hoje são os continentes da América do Norte, Europa, Ásia, América do Sul e Austrália.^[2]

Tyrannosauroidea Intervalo temporal: Jurássico Médio−Cretáceo Superior 166–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Seis tiranossauróides (do topo da esquerda ao fundo da direta): Tyrannosaurus, Dilong, Alioramus (fundo) com Guanlong (primeiro plano), Gorgosaurus e um par de Yutyrannus
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Clado:	Coelurosauria
Clado:	Tyrannoraptora
Superfamília:	†Tyrannosauroidea Osborn, 1906 (vide Walker, 1964)
Espécie-tipo
†Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Subgrupos
†Tanycolagreus? †Proceratosauridae †Pantyrannosauria †Alectrosaurus †Aviatyrannis †Bagaraatan †Dilong †Jinbeisaurus †Moros †Santanaraptor? †Suskityrannus †Timimus? †Timurlengia †Xiongguanlong †Stokesosauridae †Eotyrannus †Juratyrant †Stokesosaurus †Eutyrannosauria Incertae sedis †Chingkankousaurus †Labocania? †"Teihivenator"? †Megaraptora?

Os tiranossauróides eram carnívoros bípedes, assim como a maioria dos terópodes, e eram caracterizados por numerosas características esqueléticas, especialmente do crânio e da pelve. No início de sua existência, os tiranossauróides eram pequenos predadores com membros anteriores longos e de três dedos.^[2] Os gêneros do Cretáceo Superior tornaram-se muito maiores, incluindo alguns dos maiores predadores terrestres que já existiram,^[2][3][4] mas a maioria desses gêneros posteriores tinham membros anteriores proporcionalmente pequenos, com apenas dois dígitos. Penas primitivas foram identificadas em fósseis de duas espécies e podem estar presentes também em outros tiranossauróides. Cristas ósseas proeminentes em uma variedade de formas e tamanhos nos crânios de muitos tiranossauróides podem ter servido para funções de exibição.

Descrição

Tamanho de alguns gêneros pequenos, em comparação com um humano.

Os tiranossauróides variavam muito em tamanho, embora houvesse uma tendência geral de aumentar o tamanho ao longo do tempo. Os primeiros deles eram animais pequenos.^[2] Um espécime de Dilong, quase totalmente crescido, media 1,6 metros de comprimento,^[5] e um Guanlong totalmente crescido media um comprimento de 3 metros.^[6] Dentes de rochas do Cretáceo Inferior (140 a 136 milhões de anos) de Hyogo, Japão, parecem ter vindo de um animal de aproximadamente 5 metros de comprimento, possivelmente indicando um aumento de tamanho inicial na linhagem.^[7] Um Eotyrannus imaturo tinha mais de 4 metros de comprimento,^[8] e um Appalachiosaurus subadulto foi estimado em mais de 6 metros de comprimento,^[2] indicando que ambos os gêneros atingiram tamanhos maiores. Os tiranossauróides do Cretáceo Superior variavam de 9 metros, como Albertosaurus e Gorgosaurus ao Tiranossauro, que excediam 12 metros de comprimento e podem pesar mais de 6.400 kg.^[2] Uma revisão da literatura de 2010 concluiu que os membros desta superfamília eram "pequenos a médios" nos primeiros 80 milhões de anos, mas eram "alguns dos maiores carnívoros terrestres que já viveram" nos últimos 20 milhões de anos.^[3][9]

Crânio e pescoço de Daspletosaurus, do Museu Field de História Natural em Chicago.

Os crânios dos primeiros tiranossauróides eram longos, baixos e levemente construídos, semelhantes a outros celurossauros, enquanto as formas posteriores tinham crânios mais altos e massivos. Apesar das diferenças na forma, certas características do crânio são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos. O osso pré-maxilar é muito alto, embotando a frente do focinho, uma característica que evoluiu convergentemente nos abelissaurídeos. Os ossos nasais são caracteristicamente fundidos, arqueados ligeiramente para cima e muitas vezes com textura muito grosseira na superfície superior. Os dentes pré-maxilares na frente do maxilar superior têm formato diferente do restante dos dentes, menores em tamanho e com seção transversal em forma de D. Na mandíbula inferior, uma crista proeminente no osso surangular estende-se lateralmente logo abaixo da articulação da mandíbula, exceto no gênero basal Guanlong.^[2][5][6]

Os tiranossauróides tinham pescoços em forma de S e caudas longas, assim como a maioria dos outros terópodes. Os primeiros gêneros tinham membros anteriores longos, cerca de 60% do comprimento do membro posterior em Guanlong, com os três dígitos típicos de celurossauros.^[6] O longo membro anterior persistiu pelo menos até o início do Cretáceo com Eotyrannus,^[8] mas é desconhecido no Appalachiosaurus.^[10] Os tiranossaurídeos derivados têm membros anteriores fortemente reduzidos em tamanho, sendo o exemplo mais extremo o Tarbosaurus da Mongólia, onde o úmero tinha apenas um quarto do comprimento do fêmur.^[2] O terceiro dígito do membro anterior também foi reduzido ao longo do tempo. Este dígito não foi reduzido no basal Guanlong,^[6] enquanto em Dilong era mais delgado que os outros dois dígitos.^[5] Eotyrannus também tinha três dedos funcionais em cada mão.^[8] Os tiranossaurídeos tinham apenas dois, embora o metacarpo vestigial do terceiro seja preservado em alguns espécimes bem preservados. Como na maioria dos celurossauros, o segundo dedo da mão é o maior, mesmo quando o terceiro dedo não está presente.^[11]

As características da pelve tiranossauróide incluem um entalhe côncavo na extremidade frontal superior do ílio, uma crista vertical bem definida na superfície externa do ílio, estendendo-se para cima a partir do acetábulo (encaixe do quadril) e uma enorme "bota" na extremidade do púbis, mais da metade do comprimento da haste do próprio púbis.^[2] Essas características são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos, incluindo os membros basais Guanlong^[6] e Dilong.^[5] O púbis não é conhecido em Aviatyrannis ou Stokesosaurus, mas ambos mostram caracteres típicos de tiranossauróides no ílio.^[12] Os membros posteriores de todos os tiranossauróides, como a maioria dos terópodes, tinham quatro dedos, embora o primeiro dedo (o hálux) não entrasse em contato com o solo. Os membros posteriores dos tiranossauróides são mais longos em relação ao tamanho do corpo do que quase todos os outros terópodes, e mostram proporções características de animais de corrida rápida, incluindo tíbias e metatarsos alongados.^[2] Essas proporções persistem mesmo no maior Tiranossauro adulto,^[13] apesar de sua provável incapacidade de correr.^[14] O terceiro metatarso dos tiranossaurídeos foi comprimido no topo entre o segundo e o quarto, formando uma estrutura conhecida como arctometatarso.^[2] O arctometatarso também estava presente em Appalachiosaurus,^[10] mas não está claro se foi encontrado em Eotyrannus^[8] ou Dryptosaurus.^[15] Essa estrutura foi compartilhada por ornitomimídeos derivados, troodontídeos e ceenagnatídeos,^[16] mas não estava presente em tiranossauróides basais como Dilong paradoxus, indicando evolução convergente.^[5]

Classificação

Crânio de Proceratosaurus, um proceratossaurídeo tiranossauróide do Jurássico Médio da Inglaterra.

O Tyrannosaurus foi nomeado por Henry Fairfield Osborn em 1905, junto com a família Tyrannosauridae.^[17] O nome é derivado das palavras gregas antigas τυραννος tyrannos ("tirano") e σαυρος sauros ("lagarto"). A nomenclatura da superfamília Tyrannosauroidea foi publicado pela primeira vez em um artigo de 1964 pelo paleontólogo britânico Alick Walker.^[18] O sufixo -oidea, comumente usado em superfamílias animais, é derivado do grego ειδος eidos ("forma").^[19]

Os cientistas geralmente entendem que Tyrannosauroidea inclui os tiranossaurídeos e seus ancestrais imediatos.^[18][20] Com o advento da taxonomia filogenética na paleontologia de vertebrados, no entanto, o clado recebeu várias definições mais explícitas. O primeiro foi por Paul Sereno em 1998, onde Tyrannosauroidea foi definido como um táxon baseado em caule incluindo todas as espécies que compartilham um ancestral comum mais recente com Tyrannosaurus rex do que com aves neornitéias.^[21] Para tornar a família mais exclusiva, Thomas Holtz a redefiniu em 2004 para incluir todas as espécies mais intimamente relacionadas ao Tyrannosaurus rex do que ao Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus ou Allosaurus fragilis.^[2] Sereno publicou uma nova definição em 2005, usando Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis e Troodon formosus como especificadores externos.^[22] A definição de Sereno foi adotada em uma revisão de 2010.^[3]

Alguns estudos sugeriram que o clado Megaraptora, geralmente considerado alossauróides, seriam tiranossauróides basais.^[23][24] No entanto, outros autores contestaram a colocação de megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea,^[25][26] e um estudo da anatomia da mão de dinossauros de Megaraptora publicado em 2016 fez com que até mesmo os cientistas originais sugerindo suas relações de tiranossauróides rejeitassem pelo menos parcialmente sua conclusão anterior.^[27]

Filogenia

Embora os paleontólogos reconheçam há muito tempo a família Tyrannosauridae, sua ascendência tem sido objeto de muito debate. Durante a maior parte do século XX, os tiranossaurídeos eram comumente aceitos como membros da Carnosauria, que incluía quase todos os grandes terópodes.^[28][29] Dentro deste grupo, os allossaurídeos eram frequentemente considerados ancestrais dos tiranossaurídeos.^[20][30] No início da década de 1990, análises cladísticas começaram a colocar tiranossaurídeos na Coelurosauria,^[16][31] ecoando sugestões publicadas pela primeira vez na década de 1920.^[32][33] Os tiranossaurídeos são agora universalmente considerados grandes celurossauros.^{[2][6][34][35][36][37][38]}

Em 1994, Holtz agrupou tiranossauróides com o clado Elmisauridae, além de Ornithomimosauria e Troodontinae em um clado coelurossauro chamado Arctometatarsalia baseado em uma estrutura comum de tornozelo onde o segundo e o quarto metatarsos se encontram perto do ossos do tarso, cobrindo o terceiro metatarso quando visto de frente.^[16] tiranossauróides basais como Dilong, no entanto, foram encontrados com tornozelos não-arctometatarsalianos, indicando que essa característica evoluiu de forma convergente.^[5] Arctometatarsalia foi desmantelado e não é mais usado pela maioria dos paleontólogos, com tiranossauróides geralmente considerados celurossauros basais fora Maniraptoriformes.^[2][36][38] Uma análise de 2007 encontrou a família Coeluridae, incluindo os gêneros norte-americanos do Jurássico Superior Coelurus e Tanycolagreus, para ser o táxon irmão de Tyrannosauroidea.^[34]

O tiranossauroide mais basal conhecido de restos esqueléticos completos é Guanlong, um representante da família Proceratosauridae.^[6][39] Outros táxons iniciais incluem Stokesosaurus e Aviatyrannis, conhecidos a partir de material muito menos completo.^[12] O mais conhecido Dilong é considerado um pouco mais derivado do que Guanlong e Stokesosaurus.^[5][6] Dryptosaurus, há muito um gênero difícil de classificar, apareceu em várias análises recentes também como um tiranossauro basal, um pouco mais distante de Tyrannosauridae do que Eotyrannus e Appalachiosaurus.^[2][10][40] Alectrosaurus, um gênero pouco conhecido da Mongólia, é definitivamente um tiranossauro, mas suas relações exatas não são claras.^[2] Outros táxons foram considerados possíveis tiranossauróides por vários autores, incluindo Bagaraatan e Labocania.^[2] Siamotyrannus do Cretáceo Inferior da Tailândia foi originalmente descrito como um tiranossaurídeo primitivo,^[41] mas é geralmente considerado um carnossauro hoje.^[36][42] Iliosuchus tem uma crista vertical no ílio que lembra os tiranossauróides e pode de fato ser o membro mais antigo conhecido da superfamília, mas não se conhece material suficiente para ter certeza.^[12][42]

Abaixo está um cladograma de Loewen et al. em 2013 que incluiu a maioria das espécies de tiranossauróides conhecidas no momento de sua publicação.^[43]

Tyrannosauroidea

Proceratosauridae     Proceratosaurus bradleyi     Kileskus aristotocus     Guanlong wucaii         Sinotyrannus kazuoensis       Juratyrant langhami     Stokesosaurus clevelandi             Dilong paradoxus       Eotyrannus lengi       Bagaraatan ostromi       Raptorex kriegsteini       Dryptosaurus aquilunguis         Alectrosaurus olseni     Xiongguanlong baimoensis         Appalachiosaurus montgomeriensis         Alioramus altai     Alioramus remotus     Tyrannosauridae     Gorgosaurus libratus     Albertosaurus sarcophagus     Tyrannosaurinae     Daspletosaurus torosus         Teratophoneus curriei       Bistahieversor sealeyi       Lythronax argestes       Tyrannosaurus rex       Tarbosaurus bataar     Zhuchengtyrannus magnus

Filogeografia

Em 2018, os autores Rafael Delcourt e Orlando Nelson Grillo publicaram uma análise filogenética da Tyrannosauroidea que incorporou taxóns do antigo continente Gondwana (que hoje consiste no hemisfério sul), como Santanaraptor e Timimus, cuja colocação no grupo tem sido controversa.^[44] Eles consideraram que não apenas Santanaraptor e Timimus deveriam ser colocados como tiranossauróides mais derivados do que Dilong, mas também apontaram em sua análise que os membros desta superfamília eram difundidos em Laurasia e Gondwana pelo menos desde o Jurássico Médio.^[44] Eles propuseram novos nomes para subclados de Tyrannosauroidea. O primeiro é Pantyrannosauria referindo-se a todos os membros não proceratossaurídeos do grupo, enquanto Eutyrannosauria para maior parte dos taxóns de tiranossauróides encontrada no hemisfério norte como Dryptosaurus, Appalachiosaurus, Bistahieversor, e a família Tyrannosauridae.^[44] Abaixo está sua árvore filogeográfica que eles recuperaram, em que exibe as relações filogenéticas da superfamília, bem como os continentes que esses táxons foram encontrados.^[44]

Tyrannosauroidea

Proceratosauridae     Guanlong wucaii       Proceratosaurus bradleyi       Kileskus aristotocus       Sinotyrannus kazuoensis     Yutyrannus huali             Pantyrannosauria     Aviatyrannis jurassica       Dilong paradoxus         Santanaraptor placidus     Timimus hermani         Stokesosaurus clevelandi     Juratyrant langhami     Eotyrannus lengi         Xiongguanlong baimoensis     NMV P186046 ("Tiranossauróide australiano")         Alectrosaurus olseni     Timurlengia euotica     Eutyrannosauria   Dryptosaurus aquilunguis       Appalachiosaurus montgomeriensis       Bistahieversor sealeyi     Tyrannosauridae Albertosaurinae   Gorgosaurus libratus     Albertosaurus sarcophagus     Tyrannosaurinae Alioramini   Qianzhousaurus sinensis       Alioramus remotus     Alioramus altai           Nanuqsaurus hoglundi     Teratophoneus curriei     Lythronax argestes           Daspletosaurus torosus     Daspletosaurus horneri           Zhuchengtyrannus magnus       Tarbosaurus bataar     Tyrannosaurus rex

Distribuição geográfica

Os Tiranossauróides do Cretáceo Inferior são conhecidos da Laurásia, sendo representados por Eotyrannus da Inglaterra^[8] e Dilong, Sinotyrannus e Yutyrannus do nordeste da China. Dentes pré-maxilares de tiranossauróides do Cretáceo Inferior são conhecidos da Formação Cedar Mountain em Utah^[45] e do Grupo Tetori do Japão.^[46]

Fósseis de tiranossauróides confirmados só foram descobertos nos continentes do norte, com possíveis fósseis de tiranossauróides basais relatados na Austrália. Os tiranossauróides do Cretáceo Superior são conhecidos apenas da América do Norte e da Ásia.

O registro do Cretáceo Médio de Tyrannosauroidea é bastante irregular. Dentes e ossos pós-cranianos indeterminados deste intervalo são conhecidos da Formação Dakota do andar Cenomaniano do oeste da América do Norte e da Formação Potomac de Nova Jersey,^[45][47] bem como formações no Cazaquistão e Tajiquistão;^[48] dois gêneros, Timurlengia e Xiongguanlong, foram encontrados na Ásia, enquanto o Santanaraptor do Brasil pode pertencer a este grupo.^[26] Suskityrannus foi encontrado na Formação Moreno Hill da Bacia Zuni do oeste do Novo México.^[49][50] Os primeiros restos inquestionáveis de tiranossaurídeos ocorrem no estágio Campaniano do Cretáceo Superior na América do Norte e na Ásia. Duas subfamílias são reconhecidas. Albertosaurinae tem seus membros conhecidos apenas da América do Norte, enquanto Tyrannosaurinae são encontrados em ambos os continentes.^[2] Fósseis de tiranossaurídeos foram encontrados no Alasca, que podem ter servido como uma ponte terrestre permitindo a dispersão entre os dois continentes.^[51] Tiranossauróides não-tiranossaurídeos como Alectrosaurus e possivelmente Bagaraatan foram contemporâneos dos tiranossaurídeos na Ásia, enquanto eles estão ausentes do oeste da América do Norte.^[2] O leste da América do Norte foi dividido pelo Mar Interior Ocidental no meio do Cretáceo e isolado da porção ocidental do continente. A ausência de tiranossaurídeos da parte oriental do continente sugere que a família evoluiu após o aparecimento do mar, permitindo que tiranossaurídeos basais como Dryptosaurus e Appalachiosaurus sobrevivessem no leste como uma população relíquia até o final do Cretáceo.^[10]

Os tiranossauróides basais também foram sugeridos na Austrália e na América do Sul durante o Cretáceo Inferior. NMV P186069, um púbis parcial (um osso do quadril) com uma suposta forma distinta de tiranossauroide, foi descoberto em Dinosaur Cove em Vitória.^[52] No entanto, uma resposta sugeriu que os caracteres críticos de tiranossauróide estavam ausentes do fóssil.^[53] O táxon australiano Timimus, conhecido por um fêmur, e o Santanaraptor brasileiro, conhecido por um esqueleto juvenil parcial, também foram sugeridos como tiranossauróides.^[44] No entanto, essas colocações foram consideradas questionáveis, com as supostas características de tiranossauróides de Santanaraptor sendo amplamente distribuídas dentro de Coelurosauria, com as demais tendo semelhanças com os noassaurídeos.^[54]

Paleobiologia

Tecido facial

Um documento de conferência de Tracy Ford afirma que havia textura óssea áspera nos crânios de terópodes e frequência de forame mais alta do que lepidossauros e mamíferos, o que seria uma evidência de um focinho sensível para terópodes.^[55][56] Um estudo em 2017 sobre um novo tiranossaurídeo chamado Daspletosaurus horneri foi publicado na revista Scientific Reports. O paleontólogo Thomas Carr analisou a textura craniofacial do Daspletosaurus horneri e observou uma rugosidade húmida que se comparava aos crânios dos crocodilos e sugerindo que o Daspletosaurus horneri, incluindo todos os tiranossaurídeos, tinha escamas sensoriais planas. As regiões subordinadas foram analisadas como tendo epiderme cornificada.^[57] No entanto, uma apresentação de 2018 tem uma interpretação alternativa. Os crocodilianos não têm escamas sensoriais planas, mas sim epiderme cornificada rachada devido ao crescimento. A rugosidade húmida nos crânios de lepidossauros tem correlação com escamas cuja textura óssea também está presente em crânios de tiranossauróides. A frequência de forames em crânios de terópodes não excede 50 forames, o que mostra que os terópodes tinham lábios. Tem sido proposto que os lábios são uma característica primitiva em tetrápodes e os tecidos moles presentes em crocodilianos são uma característica derivada devido a adaptações aquáticas ou semiaquáticas.^{[58][59][60][61][62]}

Tegumento corporal

Amostra da cauda de espécime do gênero Yutyrannus com impressões de penas

Longas estruturas filamentosas foram preservadas junto com restos de esqueletos de numerosos celurossauros da Formação Yixian do Cretáceo Inferior e outras formações geológicas próximas de Liaoning, China.^[63] Esses filamentos geralmente são interpretados como "protopenas", homólogas às penas ramificadas encontradas em pássaros e alguns terópodes não aviários,^[64][65] embora outras hipóteses tenham sido propostas.^[66] Um esqueleto de Dilong foi descrito em 2004 que incluía o primeiro exemplo de penas em um tiranossauróide. Da mesma forma que as penas das aves modernas, as penas encontradas em Dilong eram ramificadas, mas não penáceas, e podem ter sido usadas para isolamento.^[5] Até grandes tiranossauróides foram encontrados com evidências de penas. Yutyrannus huali, também da Formação Yixian, é conhecido a partir de três espécimes, cada um preservando traços de penas em várias partes do corpo. Embora nem todas as áreas do corpo preservem impressões em todos os três espécimes, esses fósseis demonstram que, mesmo nesta espécie de tamanho médio, a maior parte do corpo estava coberta de penas.^[67]

A presença de penas em tiranossauróides basais não é surpreendente, pois agora se sabe que são características de celurossauros, encontrados em outros gêneros basais como Sinosauropteryx,^[64] bem como em todos os grupos mais derivados.^[63] Raras impressões de pele fossilizada de alguns tiranossaurídeos do Cretáceo Superior não possuem penas, no entanto, em vez disso, mostram a pele coberta por escamas finas e não sobrepostas.^[68] Possivelmente, as penas estavam presentes em outras áreas do corpo: as impressões de pele preservadas são muito pequenas e vêm principalmente das pernas, região pélvica e parte inferior da cauda, que não possuem penas ou apenas cobertas de luz em algum terreno moderno maior - aves residentes. Alternativamente, a perda secundária de penas em grandes tiranossaurídeos pode ser análoga à perda semelhante de cabelo nos maiores mamíferos modernos como os elefantes, onde uma baixa relação área-volume diminui a transferência de calor, tornando o isolamento por uma camada de cabelo desnecessário ou mesmo prejudicial.^[5] Uma publicação científica de Phil Bell e colegas em 2017 mostra que tiranossaurídeos como Gorgosaurus, Tarbosaurus, Albertosaurus, Daspletosaurus e Tyrannosaurus tinham escamas.^[69] O mesmo artigo observou que o tegumento em forma de escama nos pés dos pássaros eram, na verdade, penas derivadas secundariamente de acordo com evidências de desenvolvimento paleontológicas e evolutivas, então eles levantam a hipótese de que a pele escamosa preservada em alguns espécimes de tiranossaurídeos pode ser derivada secundariamente de apêndices filamentosos como em Yutyrannus, embora fortes evidências sejam necessários para apoiar esta hipótese.^[69][70][71] No entanto, outros paleontólogos argumentam que a tafonomia é a possível causa da falta de estruturas filamentosas em fósseis de tiranossaurídeos.^[72]

Cristas de cabeça

A elaborada crista da cabeça de Guanlong, um tiranossauróide basal da China.

Cristas ósseas são encontradas nos crânios de muitos terópodes, incluindo numerosos tiranossauróides. O mais elaborado é encontrado em Guanlong, onde os ossos nasais sustentam uma única e grande crista que corre ao longo da linha média do crânio da frente para trás. Esta crista foi penetrada por vários grandes forames (aberturas) que reduziram seu peso.^[6] Uma crista menos proeminente é encontrada em Dilong, onde sulcos baixos e paralelos correm ao longo de cada lado do crânio, sustentados pelos ossos nasais e lacrimais. Essas cristas se curvam para dentro e se encontram logo atrás das narinas, fazendo a crista em forma de Y.^[5] Os nasais fundidos dos tiranossaurídeos geralmente têm uma textura muito áspera. Alioramus, um possível tiranossaurídeo da Mongólia, tem uma única fileira de cinco saliências ósseas proeminentes nos ossos nasais; uma fileira semelhante de protuberâncias muito mais baixas está presente no crânio do Appalachiosaurus, bem como alguns espécimes de Daspletosaurus, Albertosaurus e Tarbosaurus.^[10] Em Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus, há um chifre proeminente na frente de cada olho no osso lacrimal. O chifre lacrimal está ausente em Tarbosaurus e Tyrannosaurus, que em vez disso têm uma crista em forma de crescente atrás de cada olho no osso pós-orbital.^[2]

Essas cristas de cabeça podem ter sido usadas para exibição, talvez para reconhecimento de espécies ou comportamento de corte.^[2] Um exemplo do princípio da desvantagem pode ser o caso de Guanlong, onde a crista grande e delicada pode ter sido um obstáculo à caça no que era presumivelmente um predador ativo. Se um indivíduo fosse saudável e bem-sucedido na caça apesar da crista frágil, isso indicaria a qualidade superior do indivíduo em relação a outros com cristas menores. Da mesma forma que a cauda pesada de um pavão macho ou os chifres enormes de um alce irlandês, a crista de Guanlong pode ter evoluído através da seleção sexual, proporcionando uma vantagem na corte que superava qualquer diminuição na capacidade de caça.^[6]

Ver também

• Dinosauria
• Tyrannoraptora

Referências

1. «Superpredador que antecedeu Tiranossauro Rex é descoberto no Uzbequistão». Galileu. 9 de setembro de 2021. Consultado em 18 de abril de 2022
2. Holtz, Thomas R. (2004). «Tyrannosauroidea». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria (em inglês) Second ed. Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8 A referência emprega parâmetros obsoletos |publicado por= (ajuda)
3. Brusatte, S.L.; Norell, Mark A.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Hutchinson, John R.; Balanoff, Amy M.; Bever, Gabe S.; Choiniere, Jonah N.; Makovicky, Peter J.; Xu, Xing (2010). «Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms» (PDF). Science (em inglês). 329 (5998): 1481–1485. Bibcode:2010Sci...329.1481B. PMID 20847260. doi:10.1126/science.1193304
4. Handwerk, B. (16 de setembro de 2010). «Tyrannosaurs were human-size for 80 million years». National Geographic News (em inglês). Consultado em 17 de setembro de 2010
5. Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai.; Kuang, Xuewen; Wang, Xiaolin; Zhao, Qi; Jia, Chengkai (2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature. 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X. PMID 15470426. doi:10.1038/nature02855 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
6. Xu Xing, X; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia, Chengkai; Zhao, Qi (2006). «A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China». Nature. 439 (7077): 715–718. Bibcode:2006Natur.439..715X. PMID 16467836. doi:10.1038/nature04511 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
7. «Tyrannosaurus ancestor's teeth found in Hyogo». The Japan Times (em inglês). 21 de junho de 2009. Consultado em 28 de junho de 2014
8. Hutt, Stephen; Naish, Darren (2001). «A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England». Cretaceous Research. 22 (2): 227–242. doi:10.1006/cres.2001.0252
9. Handwerk, B. (16 de setembro de 2010). «Tyrannosaurs were human-size for 80 million years». National Geographic News. Consultado em 17 de setembro de 2010
10. Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). «A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
11. Quinlan, Elizibeth D.; Derstler, Kraig; Miller, Mercedes M. (2007). «Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus». Geological Society of America Annual Meeting — Abstracts with Programs. 77 páginas. Consultado em 15 de dezembro de 2007. Arquivado do original em 24 de fevereiro de 2008 [apenas abstract ]
12. Rauhut, Oliver W.M. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology. 46 (5): 903–910. doi:10.1111/1475-4983.00325
13. Brochu, Christopher R. (2003). «Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull». Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 7: 1–138. JSTOR 3889334. doi:10.2307/3889334. Arquivado do original em 12 de dezembro de 2007
14. Hutchinson, John R.; & Garcia, Mariano . (2002). «Tyrannosaurus was not a fast runner». Nature. 415 (6875): 1018–1021. Bibcode:2002Natur.415.1018H. PMID 11875567. doi:10.1038/4151018a
15. Carpenter, Kenneth; Russell, Dale A. (1997). «Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey». Journal of Vertebrate Paleontology. 17 (3): 561–573. doi:10.1080/02724634.1997.10011003. Arquivado do original em 15 de julho de 2010
16. Holtz, Thomas R. (1994). «The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics». Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117. doi:10.1017/S0022336000026706
17. Osborn, Henry F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs». Bulletin of the American Museum of Natural History. 21 (3): 259–265. doi:10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x. hdl:2246/1464
18. Walker, Alick D. (1964). «Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 248 (744): 53–134. Bibcode:1964RSPTB.248...53W. doi:10.1098/rstb.1964.0009
19. Liddell, Henry G.; Scott, Robert (1980). Greek-English Lexicon Abridged ed. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5
20. Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E. (1990). Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Col: Contributions in Science. [S.l.]: Natural History Museum of Los Angeles County. p. 34. 41 páginas. OCLC 21966322
21. Sereno, Paul C. (1998). «A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41–83. doi:10.1127/njgpa/210/1998/41
22. Sereno, Paul C. (2005). «Stem Archosauria — TaxonSearch, Version 1.0». Consultado em 10 de dezembro de 2007. Arquivado do original em 26 de dezembro de 2007
23. F. E. Novas; F. L. Agnolín; M. D. Ezcurra; J. I. Canale; J. D. Porfiri (2012). «Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana». Ameghiniana. 49 (Suppl): R33
24. Porfiri, Juan D.; Novas, Fernando E.; Calvo, Jorge O.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Cerda, Ignacio A. (Setembro de 2014). «Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation». Cretaceous Research. 51: 35–55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. hdl:11336/12129
25. Yun, C (2015). «Comments on the juvenile Megaraptor specimen and systematic positions of megaraptoran theropods». PeerJ PrePrints. 3: e1051. doi:10.7287/peerj.preprints.851v1
26. Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. (Agosto de 2016). «A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods». Gondwana Research. 36: 473–487. Bibcode:2016GondR..36..473B. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004
27. Novas, Fernando E.; Rolando, Alexis M. Aranciaga; Agnolín, Federico L. (2016). «Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy». Memoirs of Museum Victoria. 74: 49–61. doi:10.24199/j.mmv.2016.74.05
28. Romer, Alfred S. (1956). Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-89464-985-1}
29. Gauthier, Jacques (1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds». In: Padian, Kevin. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Col: Memoirs of the California Academy of Sciences 8. San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences. pp. 1–55. ISBN 978-0-940228-14-6
30. Molnar, Ralph E.; Kurzanov, Sergei M. (1990). «Carnosauria». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria First ed. Berkeley: University of California Press. pp. 169–209. ISBN 978-0-520-06727-1
31. Novas, Fernando E. (1992). «La evolución de los Dinosaurios carnívoros» [The evolution of the carnivorous dinosaurs]. In: Sanz, José L.; Buscalioni, Angela D. Los Dinosaurios y su entorno biotico [Dinosaurs and their biotic environment] (em espanhol). Cuenca: Instituto Juan de Valdés. pp. 125–163. ISBN 978-84-86788-14-8
32. Matthew, William D.; Brown, Barnum (1922). «The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta». Bulletin of the American Museum of Natural History. 46: 367–385. hdl:2246/1300
33. von Huene, Friedrich (1923). «Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic». Geological Society of America Bulletin. 34 (3): 449–458. Bibcode:1923GSAB...34..449V. doi:10.1130/GSAB-34-449
34. Senter, Phil (2007). «A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology. 5 (4): 429–463. doi:10.1017/S1477201907002143
35. Sereno, Paul C. (1999). «The evolution of dinosaurs». Science. 284 (5423): 2137–2147. PMID 10381873. doi:10.1126/science.284.5423.2137
36. Rauhut, Oliver W.M. (2003). The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. 69. [S.l.: s.n.] pp. 1–213. ISBN 978-0-901702-79-1
37. Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
38. Norell, Mark A.; Barsbold, Rinchen (2006). «A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)» (PDF). American Museum Novitates (3545): 1–51. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl:2246/5823
39. Rauhut, Oliver W. M.; Milner, Angela C.; Moore-Fay, Scott (2010). «Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England». Zoological Journal of the Linnean Society. 158: 155–195. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x
40. Holtz, Thomas R. (20 de setembro de 2005). «RE: Burpee Conference (LONG)». Archives of the Dinosaur Mailing List. Consultado em 18 de junho de 2007. Arquivado do original em 12 de abril de 2016
41. Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; & Tong Haiyan; Tong, Haiyan (1996). «The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand». Nature. 381 (6584): 689–691. Bibcode:1996Natur.381..689B. doi:10.1038/381689a0 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
42. Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E. (2004). «Basal Tetanurae». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria Second ed. Berkeley: University of California Press. pp. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8
43. Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, David C, ed. «Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans». PLoS ONE. 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. PMC 3819173. PMID 24223179. doi:10.1371/journal.pone.0079420
44. Delcourt, R.; Grillo, O. N. (2018). «Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 511: 379–387. Bibcode:2018PPP...511..379D. doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003
45. Kirkland, James I.; Carpenter, Kenneth (1997). «Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography». Brigham Young University Geology Studies. 42 (II): 69–103
46. Manabe, Makoto (1999). «The early evolution of the Tyrannosauridae in Asia». Journal of Paleontology (em inglês). 73 (6): 1176–1178. doi:10.1017/S002233600003105X
47. Brownstein, Chase Doran (Abril de 2018). «A Tyrannosauroid from the Lower Cenomanian of New Jersey and Its Evolutionary and Biogeographic Implications». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 59 (1): 95–105. doi:10.3374/014.058.0210
48. Nesov, Lev A. (1995). Dinosaurs of Northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography (em russo). St. Petersburg: Scientific Research Institute of the Earth's Crust, St. Petersburg State University. p. 156pp
49. Mcdonald, Wolfe; Kirkland (2010). «A new basal hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Turonian of New Mexico». Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (3): 799–812. doi:10.1080/02724631003763516
50. Sterling J. Nesbitt; Robert K. Denton Jr; Mark A. Loewen; Stephen L. Brusatte; Nathan D. Smith; Alan H. Turner; James I. Kirkland; Andrew T. McDonald; Douglas G. Wolfe (2019). «A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages» (PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (6): 892–899. PMID 31061476. doi:10.1038/s41559-019-0888-0. hdl:20.500.11820/a6709b34-e3ab-416e-a866-03ba1162b23d
51. Fiorillo, Anthony R.; & Gangloff, Roland A. (2000). «Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology». Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (4): 675–682. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2
52. Benson, R. B. J.; Barrett, P. M.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P. (2010). «A southern tyrant reptile» (PDF). Science. 327 (5973): 1613. Bibcode:2010Sci...327.1613B. PMID 20339066. doi:10.1126/science.1187456
53. Herne, M. C.; Nair, J. P.; Salisbury, S. W. (27 de agosto de 2010). «Comment on 'A Southern Tyrant Reptile'». Science (em inglês). 329 (5995). 1013 páginas. Bibcode:2010Sci...329.1013H. PMID 20798297. doi:10.1126/science.1190100
54. Doran Brownstein, Chase (2021). «Dinosaurs from the Santonian–Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America». Royal Society Open Science. 8 (8). 210127 páginas. Bibcode:2021RSOS....810127D. doi:10.1098/rsos.210127
55. Ford, Tracy (Janeiro de 2015). «Tactile Faced Theropods». ResearchGate
56. Ford, Tracy (15 de novembro de 1997). «Ford, T. L., 1997, Did Theropods have Lizard Lips?: Southwest Paleontological Symposium – Proceedings, 1997, p. 65-78.». Mesa Southwest Museum and Southwest Paleontological Society. 1: 65–78
57. Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (30 de março de 2017). «A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system». Scientific Reports (em inglês). 7 (1). 44942 páginas. Bibcode:2017NatSR...744942C. PMC 5372470. PMID 28358353. doi:10.1038/srep44942
58. Witton, Mark; Hone, David (2018). «Tyrannosaurid theropods: did they ever smile like crocodiles? p. 67» (PDF). The Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. Consultado em 9 de outubro de 2020
59. Reisz, Robert; Larson, Derek (2016). «Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips» (PDF). 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology.
60. Morhardt, Ashely (2009). «Dinosaur smiles: Do the texture and morphology of the premaxilla, maxilla, and dentary bones of sauropsids provide osteological correlates for inferring extra-oral structures reliably in dinosaurs?» (PDF). Consultado em 15 de julho 2022
61. Milinkovitch, Michel C.; Manukyan, Liana; Debry, Adrien; Di-Poï, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Daljit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias (4 de janeiro de 2013). «Crocodile Head Scales Are Not Developmental Units But Emerge from Physical Cracking». Science (em inglês). 339 (6115): 78–81. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1226265
62. Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M.; Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (26 de agosto de 2009). «The Facial Integument of Centrosaurine Ceratopsids: Morphological and Histological Correlates of Novel Skin Structures». The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology (em inglês). 292 (9): 1370–1396. doi:10.1002/ar.20985
63. Zhou Zhonghe, Z; Barrett, Paul M.; & Hilton, Jason.; Hilton, Jason (2003). «An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem». Nature. 421 (6925): 807–814. Bibcode:2003Natur.421..807Z. PMID 12594504. doi:10.1038/nature01420 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
64. Chen Peiji, Pei-ji; Dong Zhiming; Zhen, Shuo-Nan (1998). «An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China». Nature. 391 (6663): 147–152. Bibcode:1998Natur.391..147C. doi:10.1038/34356
65. Xu Xing, X; Zhou Zhonghe & Prum, Richard A. (2003). «Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers». Nature. 410 (6825): 200–204. Bibcode:2001Natur.410..200X. PMID 11242078. doi:10.1038/35065589
66. Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan (2007). «A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres». Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 274 (1620): 1823–1829. PMC 2270928. PMID 17521978. doi:10.1098/rspb.2007.0352
67. Xu, X.; Wang, K.; Zhang, K.; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S.; Wang, S.; et al. (2012). «A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China» (PDF). Nature. 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Natur.484...92X. PMID 22481363. doi:10.1038/nature10906. Arquivado do original (PDF) em 17 de abril de 2012
68. Martin, Larry D.; & Czerkas, Stephan A. (2000). «The fossil record of feather evolution in the Mesozoic». American Zoologist. 40 (4): 687–694. CiteSeerX 10.1.1.505.6483. doi:10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2
69. Bell, Phil R.; Campione, Nicolás E.; Persons, W. Scott; Currie, Philip J.; Larson, Peter L.; Tanke, Darren H.; Bakker, Robert T. (30 de junho de 2017). «Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution». Biology Letters. 13 (6). 20170092 páginas. PMC 5493735. PMID 28592520. doi:10.1098/rsbl.2017.0092
70. Dhouailly, Danielle (2009). «A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales». Journal of Anatomy (em inglês). 214 (4): 587–606. ISSN 1469-7580. PMC 2736124. PMID 19422430. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x
71. Zheng, Xiaoting; Zhou, Zhonghe; Wang, Xiaoli; Zhang, Fucheng; Zhang, Xiaomei; Wang, Yan; Wei, Guangjin; Wang, Shuo; Xu, Xing (15 de março de 2013). «Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers». Science. 339 (6125): 1309–1312. Bibcode:2013Sci...339.1309Z. PMID 23493711. doi:10.1126/science.1228753
72. Saitta, Evan T.; Fletcher, Ian; Martin, Peter; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; True, Lawrence D.; Norell, Mark A.; Abbott, Geoffrey D.; Summons, Roger E.; Penkman, Kirsty; Vinther, Jakob (1 de novembro de 2018). «Preservation of feather fibers from the Late Cretaceous dinosaur Shuvuuia deserti raises concern about immunohistochemical analyses on fossils» (PDF). Organic Geochemistry (em inglês). 125: 142–151. ISSN 0146-6380. doi:10.1016/j.orggeochem.2018.09.008

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