família de pteridófitas. Da Wikipédia, a enciclopédia livre
Pteridaceae é uma família de pteridófitos, pertencente à subordem monotípicaPteridineae da ordem Polypodiales,[2][3][4] que inclui cerca de 1150 espécies validamente descritas, repartidas por cerca de 45 géneros[5] (dependendo das opiniões taxonómicas), divididas por cinco subfamílias.[6] A família inclui quatro grupos de géneros que são por vezes reconhecidos como famílias separadas: os fetos adiantoides, cheilanthoides, pteridoides e hemionitidoides. As relações entre esses grupos permanecem obscuras e, embora algumas análises genéticas recentes dos Pteridales sugiram que nem a família Pteridaceae nem os principais grupos dentro dela são inteiramente monofiléticos, essas análises são insuficientemente abrangentes e robustas para fornecer um bom suporte para uma revisão da ordem no nível da família. São maioritariamente plantas que crescem no solo (terrestres), sobre rochas (epipétricas) ou como epífitas.
Os membros da família Pteridaceae são plantas herbáceasperenes, com rizomas rastejantes, ascendentes a erectos, recobertos por escamas, mais raramente apenas por tricomas.
As frondes são quase sempre compostas, geralmente divididas em pecíolo e lâmina foliar, com a lâminas uniformes (monomórficas), hemidimórficas ou, em alguns géneros, também com formas diferentes (dimórficas). Em alguns géneros, especialmente entre os membros da subfamília Vittarioideae, a lâmina é simples (não dividida). Caso contrário, é pinada, por vezes em forma de pé. As nervuras das folhas são livremente ramificadas e bifurcadas, ou ligadas de forma variada (por anastomose) e formam um padrão semelhante a uma rede.
Os soros são lineares, tipicamente posicionados nas margens dos folíolos (posição marginal) ou ligeiramente dentro (intramarginal). Não apresentam verdadeiro indúsio, estando tipicamente protegidos por um falso indúsio formado a partir da margem reflexa (recurvada) da folha. Os esporângios também se podem situar nas nervuras, apresentando um annulus vertical. Os esporos são esféricos ou tetraédricos, trilobados (estigma com três raios) e apresentam ornamentações variadas.
As espécies que integram a família são maioritariamente terrestres ou epipétricas (crescem sobre rochas), mas algumas são epífitos e, em raros casos, crescem em pântanos ou como plantas aquáticas.[7]
A família Pteridaceae foi proposta em 1831, por Ernst Daniel Martin Kirchner, na sua obra intitulada Schul-Botanik – Kurze Naturgeschichte der Pflanzen überhaupt.[4] O género tipo é PterisL.. Um homónimo é Pteridaceae Rchb. (publicado no Handbuch des Natürlichen Pflanzensystems, 1837, p. 138).[8]
Nas classificações tradicionais, de base morfológica e com a definição tradicional, os géneros que integram a família Pteridaceae eram agrupados da seguinte forma:
Adiantoide (tribo AdianteaeGaudich. 1829[11]) – epipétricos, terrestres ou epífitos em habitats húmidos, ráquis frequentemente ramificada dicotomicamente; soros relativamente pequenos e discretos com esporângios nascidos no falso indúsio e não na lâmina foliar propriamente dita; apenas um género:
Cheilanthoide– principalmente epipétricos em habitats semiáridos; folhas geralmente com escamas bem desenvolvidas ou tricomas, muitas vezes bipinadas ou altamente compostas; os esporângios nascem principalmente em soros marginais em falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
Pteridoide (tribo PterideaeJ. Sm 1841[14]) – terrestres e epipétricas em habitats húmidos; folhas na sua maioria sem escamas ou tricomas proeminentes, na maioria das vezes pinadas mas por vezes mais compostas; esporângios nascidos em soros marginais com falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
Hemionitidoide– terrestres, epipétricas ou epífitas em habitats húmidos ou semiáridos; folhas simples, pinadas ou mais compostas; esporângios nascidos em soros lineares não marginais, exindusiados ou por vezes em soros marginais; vários géneros, incluindo:
Vittarioide (tribo VittarieaeC. Presl 1836[16]) – principalmente epífitas em regiões tropicais, todos com folhas simples com soros que seguem as nervuras e não têm indúsio verdadeiro:
O trabalho de Alan R. Smithetal., de 2006, dividiu a família Pteridaceae em cinco grupos monofiléticos, que podem ser descritos como famílias ou subfamílias:[17]
Parkeriaceae ou Parkerioideae com: Acrostichum e Ceratopteris
Vittarioideae, com as espécies caracterizadas por apresentarem lâminas foliares lineares, na sua maioria simples. Os soros estão dispostos ao longo das nervuras foliares ou em depressões lineares. Os esporos são predominantemente triletes, menos frequentemente monoletes (em Ananthacorus, Anetium, Antrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Monogramma, Polytaenium, Radiovittaria, Rheopteris, Scoliosorus e Vittaria);
Cryptogrammaceae (sem nome para a subfamília), com Coniogramme, Cryptogramma e Llavea;
Pteridoideae, com Pteris e parentes mais próximos;
Taenitioideae, com Taenitis.
Subfamílias
Com base em resultados de análises filogenéticas, em 2011, Maarten Christenhusz e colaboradores dividiram os géneros da família Pteridaceae em cinco subfamílias.[18] Estas subfamílias correspondem aproximadamente aos agrupamentos tradicionais listados acima, com a principal diferença sendo que os pteridófitos adiantoides e vittarioides são combinadas sob o nome da subfamília Vittarioideae. A abordagem foi seguida pela classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I).[2] A divisão em subfamílias é a seguinte:
A família Pteridaceae tem uma área de ocorrência natural que se aproxima da distribuição cosmopolita, mas a maioria dos representantes ocorre em regiões tropicais e áridas. Na China, existem cinco subfamílias com 20 géneros e 233 espécies, das quais 89 espécies são ali endemismos.[3] No Brasil, existem quatro das cinco subfamílias, com um total de 24 géneros.[7]
A família Pteridaceae contém cerca de 48 géneros com 950 espécies[3] a 1373 espécies[4] e ainda, pelo menos, 55 híbridos naturais (valor de 2022):[4]
AcrostichumL.) (sin.: ChrysodiumFée nom. superfl.) — as cerca de três espécies desenvolvem-se em regiões temperadas quentes, subtropicais e tropicais em quase todo o mundo.[4]
ActiniopterisLink— as cerca de cinco espécies distribuem-se em África e nas ilhas vizinhas; a área de uma espécie estende-se também ao Sri Lanka, Índia, Nepal e Afeganistão.[4]
AdiantopsisFée (sin.: ActinopterisJ.Sm., AdiantastrumFée, CheilanthastrumFée) — s cerca de 34 espécies e um híbrido natural encontram-se disseminados na região neotropical.[4]
AdiantumL., sin.: AdiantellumC.Presl, ApotomiaFée, HewardiaJ.Sm., MesopleuriaT.Moore) — as cerca de 232 espécies e seis híbridos naturais estão distribuídos por quase todo o mundo. Desenvolvem-se principalmente em locais húmidos nas regiões montanhosas, especialmente nos Andes.[4]
AleuritopterisFée (sin.: AllosorusBernh., GymniaHamilton ex D.Don, LeptolepidiumK.H.Shing & S.K.Wu, NegripterisPic.Serm., SinopterisC.Chr. & Ching) — as cerca de 44 espécies e onze híbridos naturais distribuem-se principalmente da Índia, passando pela Indochina, até à China; apenas três espécies ocorrem em África e apenas duas espécies nos Neotrópicos.[4]
AnanthacorusUnderw. & Maxon &madash; com apenas uma espécie:[4]
AnogrammaLink, sin.: Pityrogramma subgen. Anogramma(Link) Domin, DicranodiumNewman) — das cerca de três espécies, uma encontra-se nas regiões subtropicais, uma no sul da América do Sul e uma no subcontinente indiano;[4] incluindo:
Anogramma leptophylla(L.) Link
AntrophyumKaulf. (sin.: BathiaC.Chr.) — as cerca de 32 espécies estão distribuídas pelas regiões tropicais, mas principalmente no Sudeste Asiático.[4]
Antrophyopsis(Benedict) Schuettp. (sin.: Antrophyum subgen. AntrophyopsisBenedict) — desde 2016, tem a classificação de género e as suas espécies foram separadas do género Antrophyum. As cerca de quatro espécies encontram-se desde a África tropical, passando por Madagáscar, até às ilhas do Oceano Índico.[4]
Argyrochosma(J.Sm.) Windham (sin.: Notholaena sect. ArgyrochosmaJ.Sm.) — cerca de 18 espécies ocorrem distribuídas pelos Neotrópicos. Uma espécie (Argyrochosma connectens(C.Chr.) G.M.Zhang) ocorre na China.[4]
Aspidotis(Nutt. ex Hook.) Copel. (sin.: Hypolepis sect. AspidotisNutt. ex Hook.) — cerca de quatro espécies distribuídas do Canadá aos EUA e ao México.[4]
AstrolepisD.M.Benham & Windham— cerca de oito espécies distribuídas pelo sul dos EUA e na região neotropical.[4]
AustrogrammeFournier (sin.: AspleniopsisMett. ex Kuhn) — das cerca de seis espécies, três ocorrem na Nova Caledónia, uma das quais também se encontra em Vanuatu e Vanikoro; uma nas Molucas e na Nova Guiné; e uma em duas ilhas das Filipinas.[4]
BajaWindham & L.O.George— o género foi criada em 2019 e contém apenas uma espécie:[4]
Baja brandegeei(D.C.Eaton) Windham & L.O.George— ocorre apenas nas regiões mexicanas de Baja California Norte e Baja California Sur e nas ilhas Isla Magdalena e Isla Cedros.[4]
BommeriaE.Fourn. (sin.: Gymnopteris subgen. Bommeria(E.Fourn.) Christ) — as cerca de cinco espécies distribuem-se desde o sudoeste dos Estados Unidos, passando pelo México, Guatemala, Honduras e El Salvador até à Costa Rica.[4]
CalciphilopterisYesilyurt & H.Schneid.— o género foi criado em 2010. As cerca de quatro espécies distribuem-se na Ásia tropical até ao sul da China e da Malásia até ao norte da Austrália, e uma espécie encontra-se também nas ilhas Sunda Menores.[4]
CeratopterisBrongn. (sin.: EllebocarpusKaulf. nom. superfl., FurcariaDesv. nom. superfl., ParkeriaHook., TeleozomaR.Br.) — cerca de seis espécies distribuídas de forma pantropical como plantas aquáticas.[4] Entre as quais:
Ceratopteris thalictroides(L.) Brongn.— frequentemente plantada em estufas e aquários.[27]
Cerosora(Baker) Domin (sin.: Anogramma sect. MonosorusDomin, CerosoraBaker, Gymnogramma sect. CerosoraBaker, IdiogrammaS.R.Ghosh) — das cerca de quatro espécies, três encontram-se na Ásia tropical e no sul da China e uma espécie encontra-se na África tropical, em Madagáscar e nas ilhas do Oceano Índico.[4]
CheilanthesSw. nom. cons. (sin.: CheilanthastrumFée) — das cerca de 53 espécies e um híbrido natural, a maioria ocorre em África e nas ilhas do Oceano Índico, bem como na Austrália, com apenas cerca de quatro ocorrerem no México e em El Salvador.[4]
Cheiloplecton rigidum(Sw.) Fée— as duas variedades estão distribuídas do México, passando pela Guatemala, até às Honduras e El Salvador.[4]
ConiogrammeFée (sin.: DictyogrammeFée, DyctiogrammeC.Presl, NeurosorusTrevis., NotogrammeC.Presl, SyngrammeJ.Sm.) — as cerca de 26 espécies encontram-se desde a China até à Indochina e apenas algumas espécies ocorrem na África tropical, Japão, Java e nas ilhas do Pacífico até ao Havai e Samoa.[4]
Cosentinia vellea(Aiton) Tod.[28] (sin.: Cheilanthes vellea(Aiton) F.Muell.) — com duas subespécies que ocorrem desde a Macaronésia através da região mediterrânica até à Índia.[4]
CryptogrammaR.Br. (sin.: HomopterisRupr., PhorolobusDesv.) — das cerca de oito espécies, a maioria ocorre na Ásia e na América do Norte; uma espécie ocorre na Europa e outra na América do Sul.[4] Ocorrem nas regiões alpinas e boreais.
DoryopterisJ.Sm.— as 24 a 35 espécies ocorrem na África, Madagáscar, Ásia, Austrália e nos Neotrópicos.[4]
GagaLi et al.[29]— as cerca de 18 espécies ocorrem desde o sudoeste dos Estados Unidos até ao México e à América Central.[4]
HaplopterisC.Presl (sin.: Vittaria sect. Haplopteris(C.Presl) Ching, Vittaria subgen. Haplopteris(C.Presl) C.Chr., Vittaria sect. SchizolomatopsisZhang, PleurofossaNakai ex H.Itô, PleurogrammeR.Br.) — as 39 espécies ocorrem na Ásia tropical e na Austrália.[4]
HecistopterisJ.Sm.— as cerca de três espécies estão distribuídas nos Neotrópicos.[4]
HemionitisL. (sin.: AmpelogrammaJ.Sm., CardinitisJ.Sm., DefinitifoliumHieron., DictyogrammeFée, GymnogrammaDesv., GymnopterisBernh., NeurogrammaLink nom. superfl., SchizogrammaLink) — as cerca de seis espécies estão distribuídas na região neotropical.[4]
JamesoniaHook. & Grev. (sin.: EriosorusFée, NephopterisLellinger, PsilogrammeKuhn, Psilogramme sect. Jamesonia(Hook. & Grev.) Kuhn, Gymnogramma sect. Jamesonia(Hook. & Grev.) Klotzsch) — as cerca de 65 espécies e 6 híbridos naturais crescem principalmente nos Andes tropicais, sobretudo a altitudes mais elevadas. Ocorrem também no México, Costa Rica, sudeste do Brasil e uma espécie na ilha Tristão da Cunha.[4]
LlaveaLagasca (sin.: BotryogrammaFée, CeratodactylisJ.Sm.) — com apenas uma espécie:[4]
Lytoneuron(Klotzsch) Yesilyurt (sin.: Doryopteris sect. LytoneuronKlotzsch) — tem a classificação de género desde 2015 e as suas espécies foram separadas de Doryopteris. Ocorre na América do Sul, principalmente no Brasil.[4]
MickelopterisFraser-Jenk.— criado em 2016, o género contém apenas uma espécie:[4]
Mickelopteris cordata(Hook. & Grev.) Fraser-Jenk.— disseminada na Ásia tropical e na Malásia.[4]
MildellaTrevis.— as duas únicas espécies ocorrem desde o México, passando pela América Central, até ao Equador e ao Haiti, bem como nas Galápagos.[4]
MyriopterisFée (sin.: CheilosoriaTrevis., EriochosmaJ.Sm., PhysapterisC.Presl, PomatophytumJones) — das cerca de 42 espécies e dois híbridos naturais, quase todas se encontram no Novo Mundo. Existem dados de localidades desde os EUA até ao México e ao Chile. O centro da diversidade de espécies é no México, com cerca de 34 espécies. Apenas uma espécie ocorre na África do Sul.[4]
NotholaenaR.Br. (sin.: Cheilanthes sect. Notholaena(R.Br.) W.C.Shieh, ChrysochosmaJ.Sm.) — as cerca de 45 espécies estão disseminadas no Novo Mundo.[4]
OeosporangiumVis. (sin.: CheilosoriaTrevis., ParallosorusKeyserl.) — as cerca de 28 espécies e oito híbridos naturais estão disseminados no Velho Mundo.[4]
OnychiumKaulf. (sin.: CryptogrammopsisKümmerle, LeptostegiaD.Don) — as cerca de dez espécies e um híbrido natural estão principalmente disseminados na Ásia. Uma delas também ocorre até à Austrália. Uma espécie ocorre desde o nordeste de África, passando pela Península Arábica até ao sudoeste do Irão.[4]
OrmopterisJ.Sm.— as cerca de cinco espécies foram separadas de Pellaea em 2015 e ocorrem no Brasil e na Venezuela.[4]
ParagymnopterisK.H.Shing (sin.: Paraceterach(F.Muell.) Copel., ParahemionitisPanigrahi) — as cerca de seis espécies estão muito disseminadas no Velho Mundo.[4] Inclui, entre outras:
Paragymnopteris marantae(L.) K.H.Shing) — ocorre desde o centro e sul da Europa até à China, em África e na Península Arábica.[4]
Pellaea calomelanos(Sw.) Link— Está disseminada desde África até às ilhas do Oceano Índico e da Ásia; na Europa, só se encontra na província espanhola de Gerona.[4]
PentagrammaYatsk., Windham & E.Wollenw.— as cerca de seis espécies encontram-se no oeste dos Estados Unidos, no sudoeste do Canadá e no noroeste do México.[4]
PityrogrammaLink (sin.: ArgyriaFée, CalomelanosC.Presl, CerogrammeDiels, CeropterisLink nom. illeg., ChrysodiaFée, Neurogramma(C.Presl) Link, PityromeriaL.D.Gómez, OligolepisDomin, TrichophyllaDomin, TrismeriaFée) — as cerca de 24 espécies e seis híbridos naturais distribuem-se principalmente nos Neotrópicos; uma espécie ocorre no sudoeste dos EUA; quatro a cinco espécies encontram-se em África e Madagáscar.[4] Algumas espécies estão naturalizadas em muitas regiões do mundo.[4]
PolytaeniumDesv. (sin.: Antrophyum subgen. Polytaenium(Desv.) Bened., Anetium(Kunze) Splitg., PteridanetiumCopel. nom. superfl., Acrostichum sect. AnetiumKunze) — As cerca de 13 espécies estão distribuídas na região neotropical.[4]
PterisL. (sin.: AfropterisAlston, Anopteris(Prantl) Diels, Engl. & Prantl, CampteriaC.Presl nom. superfl., CopelandiopterisStone, HemipterisRosenst., HeterophlebiumFée, HeteropterisC.Presl ex Ettingsh., LathyropterisChrist, LemapterisRaf., LitobrochiaC.Presl, MacropterisWebb & Berthel., NeurocallisFée, OchropterisJ.Sm., ParapterisKeyserl., PeripterisRaf., PhyllitisRaf. non Hill nec Moench,PlatyzomaR.Br., PteridiumRaf. non Gled. ex Scop., PterilisRaf., PteripterisRaf., PycnodoriaC.Presl, SchizostegeC.Presl, SchizostegeHillebr., SchizostegopsisCopel., ThelypterisAdans.) — as cerca de 334 espécies e cinco híbridos naturais estão distribuídos por quase todo o mundo.[4] Inclui igualmente as espécies descritas em 2011:
Pteris hivaoaensisLorence & K.R.Wood— foi descrita pela primeira vez em 2011 na ilha de Hiva Oa, que pertence às Marquesas.[4]
Pteris marquesensisLorence & K.R.Wood— foi descrita pela primeira vez em 2011 na ilha de Hiva Oa, que pertence às Marquesas.[4]
Pteris tahuataensisLorence & K.R.Wood— esta espécie ameaçada de extinção foi descrita pela primeira vez em 2011 na ilha de Tahuata, que pertence às Marquesas.[4]
PterozoniumFée (sin.: SyngrammatopsisAlston) — as cerca de 14 espécies estão distribuídas na região Neotropical. Ocorrem da Costa Rica à Guiana, Brasil e Peru, com destaque para a Venezuela. A maioria das espécies vive em tepuis.[4]
Radiovittaria(Benedict) E.H.Crane (sin.: Vittaria subgen. RadiovittariaBenedict) — as cerca de dez espécies distribuem-se pela região neotropical.[4]
Rheopteris cheesmaniaeAlston— desde a primeira descrição, em 1956, foram efectuadas apenas algumas recolhas e foi considerada extinta. Voltou a ser encontrada em 2013.[4]
Scoliosorus ensiformis(Hook.) T.Moore— com distribuição que se estende do México ao Panamá.[4]
SyngrammaJ.Sm. (sin.: CallogrammeFée, CraspedodictyumCopel., ToxopterisTrevis., TrichiogrammeKuhn) — com cerca de 16 espécies, distribuídas desde a Península Malaia até à Malásia e às ilhas do Pacífico, por exemplo as ilhas Fiji.[4]
TaenitisWilld. ex Schkuhr (sin.: HolttumiaCopel.nonLloyd, HolttumiellaCopel., PlatytaeniaKuhn, SchizoleptonFée) — as cerca de 17 espécies distribuem-se desde a Ásia tropical, passando pela Malésia, até à Austrália e às ilhas do Pacífico.[4]
TrachypterisAndré ex Christ (sin.: SaffordiaMaxon, HeteroglossumDiels) — das cerca de quatro espécies, três encontram-se na América do Sul e nas ilhas Galápagos e uma em Madagáscar.[4]
TryoniaSchuettp., J.Prado & A.T.Cochran— género criada em 2014. Das cerca de cinco espécies, quatro ocorrem no Brasil e uma na Colômbia.[4]
VaginulariaFée (sin.: DiclidopterisBrack.) — as cerca de seis espécies encontram-se na Ásia tropical, na Austrália e nas ilhas do Pacífico.[4]
VittariaJ.E.Sm. s.str. (sin.: AristariaMüll.Hal., OetosisGreene nom. superfl., OetosisKuntze, PaenchymariaK.Müll., PteropsisDesv., RuncinariaMüll.Hal., TaeniopsisJ.Sm. nom. superfl., TaeniopterisHook.) — das cerca de sete espécies, seis encontram-se no Novo Mundo e uma em África, em Madagáscar e nas Comores.[4]
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