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Celastrales é uma ordem de plantas com flor, pertencente ao clado COM das fabídeas (classe Magnoliopsida),[3] com distribuição natural alargada nos trópicos e subtrópicos, com apenas algumas espécies com ocorrências nas regiões de clima temperado. A ordem agrupa de 1200[4] a 1350[5] espécies, repartidas por cerca de 100 géneros divididos por duas famílias (Celastraceae agrupa c. 93 géneros; Lepidobotryaceae 7 géneros).[6] A complexidade morfológica do grupo e a falta de sinapomorfias claras levou a que a circunscrição taxonómica desta ordem e a sua divisão em famílias variasse grandemente ao longo do último século, permanecendo em alguns aspectos controversas.
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A ordem Celastrales é uma agrupamento taxonómico com morfologia muito diversa e sem qualquer característica distintiva clara, o que consequentemente o torna difícil de distinguir e controverso na sua circunscrição.[7] As flores são geralmente pequenas, com um disco nectarífero conspícuo. As estípulas são pequenas, estando mesmo ausentes em alguns raros casos. O micrópilo tem duas aberturas, sendo por isso frequentemente referido como um «micrópilo bistomal». As flores com órgãos masculinos e femininos bem desenvolvidos são frequentemente funcionalmente unissexuais. A semente tem frequentemente um arilo. Nos botões florais, as sépalas apresentam um arranjo quincuncial, ou seja, as sépalas estão agrupadas em quicôncio, com duas na camada interior (ou capa interior) e duas na camada exterior, com a sépala remanescente com metade em cada uma das camadas.
Morfologia
Os membros da ordem Celastrales são plantas lenhosas ou herbáceas, com folhas simples de filotaxia oposta, raras vezes alternada, com bordos frequentemente serrilhados. Em alguns géneros estão presentes pequenas estípulas.
As flores são actinomórficas (com simetria radial), são pequenas, pouco visíveis, hermafroditas e pentâmeras, mais raramente tetrâmeras. As flores apresentam um perianto duplo, com brácteas livres, mas muitas vezes as pétalas estão ausentes. Geralmente, existe um disco nectarífero rodeado por um verticilo de estame férteis e outro de estames estéreis. O ovário é sincárpico, súpero ou medial.
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O traço fenotípico mais conspícuo e incomum das Celastrales é o disco nectarífero, uma característica que a ordem partilha com as Sapindales, outra das ordens do clado das rosídeas. Como estas duas ordens não são filogeneticamente próximas, o disco nectarífero terá sido um desenvolvimento evolucionário com ocorrência independente em cada uma destas linhagens evolutivas.
Filogenia
As Celastrales são membros de um clado formado pelas Celastrales, Oxalidales (incluindo Huaceae) e Malpighiales, conhecido como o «clado COM» (de Celastrales-Oxalidales-Malpighiales)[8] das Fabidae (ou fabídeas), sendo as fabídeas um dos dois grupos que constituem o agrupamento taxonómico das rosídeas.[9] O clado COM tem a seguinte estrutura:[6]
| Clado COM |
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O posicionamento sistemático do clado COM, e por consequência da ordem Celastrales, de acordo com o sistema APG IV (2016), é o seguinte:[10]
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A ordem Celastrales tem sido subdividida em famílias de várias formas. Na classificação adoptado pelos sistema APG II, em 2003, o Angiosperm Phylogeny Group reconheceu três famílias de Celastrales: Lepidobotryaceae, Parnassiaceae e Celastraceae. Quando aquele grupo publicou a revisão daquele sistema de classificação, em 2009, reconverteu apenas duas famílias porque o género Pottingeria e os dois géneros da antiga família Parnassiaceae foram incluídos por transferência para as Celastraceae. Nessa mesma revisão, o género Nicobariodendron foi um dos taxa de angiospérmicas colocados em incertae sedis. Com a publicação do sistema APG IV, de 2016, o género Nicobariodendron foi integrado na família Celastraceae.
Para a circunscrição atrás apontada contribuíram os estudos de filogenia realizados em 2006, que demonstraram que as espécies que foram amostradas caíram em dois clados fortemente apoiados: um pequeno clado constituído apenas pela família Lepidobotryaceae, que se demonstrou ser o grupo irmão de um clade muito grande contendo o restante da ordem; e um grande clado correspondente à família Celastraceae na sua presente circunscrição. O grande clado das Celastraceae, por sua vez, consiste em cinco grupos fortemente apoiados. Estas são a antiga família Parnassiaceae, o género Pottingeria, o género Mortonia (nas Celastraceae) e um par de géneros das Celastraceae (Quetzalia e Zinowiewia) e o restante das Celastraceae. Nenhum relacionamento foi resolvido entre estes grupos.
Num estudo realizado em 2008, foi revista a filogenia das Celastrales, obtendo-se maior resolução que nos estudos anterioresao amostrar mais espécies e mais DNA. Os resultados conforma a pentatomia dos cinco grupos fortemente suportados que os estudos anteriores haviam identificado, mas encontra uma relação fraca a moderada capaz de suporta a relação entre os cinco grupos.[11] A partir do sistema APG III, a família Celastraceae foi expandida para integrar estes cinco grupos.[1]
A seguinte árvore filogenética foi construída combinando partes de três cladogramas distintos.[12][13][11] O suporte é com nível de confiança de 100%, excepto onde mostrado. As ramificações com menos de 50% de suporte após reamostragem foram colapsadas. Os números dos clados são de Simmons et al. (2008).[11]
| Celastrales |
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Sistemática
O nome Celastrales foi proposto por Thomas Baskerville em 1839.[14] Desde que Baskerville definiu a ordem pela primeira vez, até ao presente, ocorreram grandes mudanças de opinião sobre o que deveria ser incluído na ordem e na sua maior família, as Celastraceae. A família Celastraceae foi o único agrupamento taxonómico consistentemente mantido na ordem por todos os autores que a aceitaram. Devido à ambiguidade e complexidade de sua definição, as Celastraceae foram durante algumas décadas um táxon residual (um conceito expressivamente designado em inglês por wastebasket taxon ou seja um táxon caixote do lixo) onde foram sendo colocados, e depois removidos, géneros de afinidade sistemática duvidosa que deveriam ter permanecido em incertae sedis. Ao longo dos tempos, vários géneros foram designados para integrar a família, e por consequência a ordem Celastrales, com consideráveis dúvidas sobre se realmente pertenceriam àquele agrupamento. Além disso, alguns géneros que pertencem adequadamente às Celastraceae foram colocados em outros taxa, aumentando a complexidade sistemática do grupo.
Nos anos finais do século XX, os géneros Goupia e Forsellesia (agora Glossopetalon) tinha sido excluídos da família Celastraceae e também da ordem Celastrales. O género Goupia está agora integrado na ordem Malpighiales.[15] e o género Forsellesia na ordem Crossosomatales.[16] Continua a não ser consensual se o nome botânico válido para o género é Forsellesia ou Glossopetalon.[17]
Depois de terem sido colocados em outros agrupamentos taxonómicos, os géneros Canotia, Brexia e Plagiopteron foram filogeneticamente determinados como sendo parte das Celastraceae. Também a família Hippocrateaceae foi determinada como estando profundamente anichada na família Celastraceae, deixando por isso de ser considerada uma família, sendo os géneros que a constituíam transferido para Celastraceae.
Estudos filogenéticos realizados em 2001, com base na análise das sequências do gene rbcL, permitiram reconhecer que três famílias, Lepidobotryaceae, Parnassiaceae e Celastraceae, estão estreitamente relacionadas, formando um clado constituído por espécies filogeneticamente muito próximas.[18] Em consequênci, foi proposto que estas três famílias constituíssem a ordem Celastrales, tendo a proposta sido adoptada pelo Angiosperm Phylogeny Group, que mais tarde, em resultado de estudos que demonstravam que a família Celastraceae era parafilética quando se excluíam os géneros que constituíam a família Parnassiaceae, optou pela inclusão destes em Celastraceae com a consequente sinonimização daquela família. Os resultados desses mesmos estudos levaram à exclusão do género Lophopyxis das Celastrales, e presentemente Lophopyxis constitui uma família monogenérica integrada na ordem Malpighiales.[15] Um estudo de filogenética molecular com base, entre outros descritores, na análise de sequências de DNA nuclear e ribossomal e na morfologia, realizado também em 2001, confirmou todos estes resultados, excepto o posicionamento do géneros Lophopyxis e das Lepidobotryaceae, grupos que foram amostrados para esse estudo.[12]
Um estudo de biologia molecular realizado em 2006 permitiu elaborar um filogenia das Celastrales baseada no sequenciamento de DNA nuclear ribossomal e cloroplástico,[13] com resultados que demonstram que os géneros Bhesa e Perrottetia estavam mal posicionados quando integrados nas Celastraceae. Em consequência, o género Bhesa está presentemente integrado na família Centroplacaceae, um agrupamento taxonómico que está incluído na ordem Malpighiales,[15] e o género Perrottetia foi transferido para a ordem Huerteales.[19]
Esse mesmo estudo permitiu concluir que os géneros Pottingeria e Mortonia estavam estreitamente relacionados com as famílias Parnassiaceae e Celastraceae, com a circunscrição taxonómica que então tinham, mas que não faziam parte de nenhuma delas. Em resultado, aqueles dois géneros foram integrados nas Celastrales. Também se concluiu que os géneros Siphonodon e Empleuridium eram de facto membros da família Celastraceae, removendo as consideráveis dúvidas que existiam sobre a sua integração naquela família. Esses mesmos estudos demonstraram que a pequena família Stackhousiaceae, que incluía apenas três géneros, era parafilética por estar embebida nas Celastraceae, ficando por isso subsumida nesta. Excepto para os taxa que não foram amostrados, estes resultados foram confirmados por um segundo estudo da filogenia das Celastrales, publicados em 2008.[11]
A espécie Nicobariodendron sleumeri, o único membro do género Nicobariodendron, continua em incertae sedis, pois esta pequena árvore, endémica nas ilhas Andaman e Nicobar, nunca foi objecto de amostragem de DNA. Embora se considere que o género pertence à ordem Celastrales,[5] não existe certeza, pelo que foi um dos taxa das angiospérmicas colocado em incertae sedis pelo sistema APG III.[1] No sistema APG IV este género é incluído na família Celastraceae.
Em conclusão, as novas classificações incluem nesta ordem apenas 2 famílias:[6]
- Celastraceae, com 96 géneros e mais de 1 350 espécies[20] de plantas herbáceas, lianas, arbustos e pequenas árvores, com distribuição cosmopolita nas regiões tropicais e subtropicais;
- Lepidobotryaceae, com apenas 2 géneros monotípicos de arbustos ou pequenas árvores.[21]
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