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Neurônio que controla contração muscular Da Wikipédia, a enciclopédia livre
Neurônio motor (português brasileiro) ou neurónio motor (português europeu) é um neurônio cujo corpo celular está localizado no córtex motor, no tronco cerebral ou na medula espinhal e cujo axônio (fibra) se projeta para a medula espinhal ou para fora da medula espinhal para controlar direta ou indiretamente os órgãos efetores, principalmente músculos e glândulas.[1] Existem dois tipos de neurônios motores: os neurônios motores superiores e os neurônios motores inferiores. Os axônios dos neurônios motores superiores fazem sinapse com interneurônios na medula espinhal e ocasionalmente diretamente nos neurônios motores inferiores.[2] Os axônios dos neurônios motores inferiores são fibras nervosas eferentes que transportam sinais da medula espinhal para os efetores.[3] Os tipos de neurônios motores inferiores são os neurônios motores alfa, os neurônios motores beta e os neurônios motores gama.
| Neurônio motor | |
|---|---|
 | |
| Subclasse de | neurónio, efferent neurons, particular anatomical entity |
| Cell Ontology | CL_0000100 |
| MeSH | D009046 |
| Foundational Model of Anatomy | 83617 |
O termo "neurônio motor" é geralmente restrito aos neurônios motores inferiores, que compõem os nervos eferentes que inervam diretamente os músculos.
Um único neurônio motor pode inervar muitas fibras musculares e uma fibra muscular pode sofrer muitos potenciais de ação no tempo necessário para uma única contração muscular. Como resultado, se um potencial de ação chega antes que a contração de uma fibra termine, as contrações podem se sobrepor, seja por soma ou por uma contração tetânica. Em suma, o músculo é estimulado repetidamente de tal forma que potenciais de ação adicionais provenientes do sistema nervoso somático chegam antes do final da contração. Os espasmos se sobrepõem uns aos outros, levando a uma força maior que a de uma única contração. Uma contração tetânica é causada por uma estimulação constante e de frequência muito alta - os potenciais de ação vêm em uma velocidade tão rápida que os espasmos individuais são indistinguíveis, e a tensão aumenta suavemente, atingindo, por fim, um platô.[4]
Os motoneurônios superiores se originam no córtex motor localizado no giro pré-central. As células que compõem o córtex motor primário são as células de Betz, que são um tipo de célula piramidal. Os axônios dessas células descem do córtex para formar o trato corticoespinhal.[5]
Os neurônios motores inferiores são aqueles que se originam na medula espinhal e inervam direta ou indiretamente os alvos efetores. O alvo desses neurônios varia, mas no sistema nervoso somático o alvo será algum tipo de fibra muscular. Existem três categorias principais de neurônios motores inferiores, que podem ser subdivididas em subcategorias.[6]
De acordo com seus alvos, os neurônios motores são classificados em três categorias amplas[7]:
Os neurônios motores somáticos se originam no sistema nervoso central (SNC), e projetam seus axônios para os músculos esqueléticos[8] (como os músculos dos membros, músculos abdominais e intercostais), que estão envolvidos na locomoção. Além da contração voluntária do músculo esquelético, os neurônios motores alfa também contribuem para o tônus muscular, a força contínua gerada pelo músculo não contraído para se opor ao alongamento. Quando um músculo é alongado, os neurônios sensoriais dentro do fuso muscular detectam o grau de estiramento e enviam um sinal para o SNC. O SNC ativa os neurônios motores alfa na medula espinhal, o que faz com que as fibras musculares extrafusais contraiam e, portanto, resistam a um alongamento adicional. Este processo também é chamado de reflexo de estiramento.
Os três tipos desses neurônios são os neurônios eferentes alfa, os neurônios eferentes beta e os neurônios eferentes gama. Eles são chamados de eferente para indicar o fluxo de informação do sistema nervoso central (SNC) para a periferia.
Inervam fibras musculares extrafusais, que são o principal componente gerador de força de um músculo. Seus corpos celulares estão no chifre ventral da medula espinhal e às vezes são chamados de células do corno ventral. Um único neurônio motor pode fazer sinapses com 150 fibras musculares, em média.[9] O neurônio motor e todas as fibras musculares às quais ele se conecta constitui uma unidade motora. As unidades motoras são divididas em 3 categorias: [10]
Inervam as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares, com colaterais para as fibras extrafusais. Existem dois tipos de neurônios motores beta: contração lenta - que inervam as fibras extrafusais; contração rápida - que inervam fibras intrafusais.[11]
Inervam as fibras musculares intrafusais encontradas no fuso muscular. Eles regulam a sensibilidade do fuso ao alongamento muscular. Com a ativação dos neurônios gama, as fibras musculares intrafusais se contraem, de forma que apenas um pequeno trecho é necessário para ativar os neurônios sensoriais do fuso e o reflexo de estiramento. Existem dois tipos de neurônios motores gama: dinâmicos - se concentram nas fibras Bag1 e aumentam a sensibilidade dinâmica; estático - se concentram nas fibras Bag2 e aumentam a sensibilidade ao alongamento.[11]
A interface entre um neurônio motor e uma fibra muscular é uma sinapse especializada chamada junção neuromuscular. Após a estimulação adequada, o neurônio motor libera neurotransmissores de acetilcolina (Ach) dos terminais axônicos das vesículas sinápticas que se ligam à membrana plasmática. As moléculas de acetilcolina se ligam aos receptores pós-sinápticos encontrados dentro da placa motora. Uma vez que dois receptores de acetilcolina foram ligados, um canal iônico é aberto e íons de sódio são permitidos fluir para dentro da célula. O influxo de sódio na célula causa despolarização e desencadeia um potencial de ação muscular. Os túbulos T do sarcolema são então estimulados para induzir liberação de íons cálcio do retículo sarcoplasmático. É essa liberação química que faz com que a fibra muscular alvo se contraia.[9]
Estes também são conhecidos como neurônios motores branquiais, que estão envolvidos na expressão facial, mastigação, fonação e deglutição. Os nervos cranianos associados são os nervos oculomotor, abducente, troclear e hipoglosso.[7]
Esses neurônios motores inervam indiretamente o músculo cardíaco e a musculatura lisa das vísceras (os músculos das artérias): fazem sinapse com neurônios localizados nos gânglios do sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático), localizados no sistema nervoso periférico (SNP). Eles mesmos inervam diretamente os músculos viscerais (e também algumas células glandulares).
Em consequência:
Todos os neurônios motores dos vertebrados são colinérgicos, isto é, liberam o neurotransmissor acetilcolina. Os neurônios ganglionares parassimpáticos também são colinérgicos, enquanto a maioria dos neurônios ganglionares simpáticos são noradrenérgicos, isto é, liberam o neurotransmissor noradrenalina (ver tabela).
| Sistema nervoso | Posição | Neurotransmissor |
|---|---|---|
| Somático | -------------------- | Acetilcolina |
| Parassimpático | Pregangliônico | Acetilcolina |
| Parassimpático | Gangliônico | Acetilcolina |
| Simpático | Pregangliônico | Acetilcolina |
| Simpático | Gangliônico | Noradrenalina* |
| *Exceto fibras para glândula sudoríparas e certos vasos sanguíneos Transmissores de motoneurônios | ||
Os tratos da substância branca são feixes de axônios e servem como meios para propagar impulsos nervosos em larga escala. Estes são encontrados na medula espinhal e têm a aparência branca dos axônios circundados por mielina. Enquanto esses tratos existem para ambos os nervos eferentes e aferentes, os nervos eferentes carregam sinais pela medula espinhal em direção ao alvo efetor. Esses setores também servem como o lugar de origem dos neurônios motores inferiores. Existem sete grandes tratos motores da substância branca que podem ser encontrados na medula espinhal e estão listados abaixo:[12]
Os neurônios motores começam a se desenvolver precocemente no desenvolvimento embrionário e a função motora continua a se desenvolver bem na infância.[13] No tubo neural, as células são especificas para o eixo rostral-caudal ou eixo dorsal-ventral. Os axônios dos neurônios motores começam a aparecer na quarta semana de desenvolvimento a partir da região ventral do eixo ventral-dorsal (placa basal).[14] Este homeodomínio é conhecido como o domínio progenitor neural motor (pMN). Os genes dos fatores de transcrição incluem os fatores Pax6, OLIG2, Nkx6.1 e Nkx6.2, que são regulados pelo sonic hedgehog (Shh). O gene OLIG2 é o mais importante devido ao seu papel na promoção da expressão de Ngn2, um gene que causa a saída do ciclo celular, além de promover fatores adicionais de transcrição associados ao desenvolvimento do neurônio motor.[15]
Outras especificações de neurônios motores ocorrem quando o ácido retinóico, o fator de crescimento de fibroblastos, o Wnts e o TGFb estão integrados nos vários fatores de transcrição Hox. Existem 13 fatores de transcrição Hox e, juntamente com os sinais, determinam se um neurônio motor será de caráter mais rostral ou caudal. Na coluna vertebral, Hox 4-11 classifica os neurônios motores em uma das cinco colunas do motor.[15] Essas colunas são explicadas mais detalhadamente na tabela abaixo.
| Coluna motora | Localização na medula espinhal | Alvo |
| Medial | Presente em toda a extensão | Músculos axiais |
| Hipaxial | Região torácica | Músculos da parede do corpo |
| Pregangliônica | Região torácica | Gânglios simpáticos |
| Lateral | Região braquial e lombar (ambas as regiões são divididas em domínios medial e lateral) | Músculos dos membros |
| Frênica | Região cervical | Diafragma[17] |
Neurônios motores inferiores humanos podem ser gerados in vitro a partir de células-tronco embrionárias e induzem células-tronco pluripotentes.[15]
. PMID 23103965. doi:10.1038/nn.3242Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
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