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Calitriquídeos (Callitrichidae) ou hapalídeos (Hapalidae)[3] é uma família de Macacos do Novo Mundo, e já foi considerada subfamília da família Cebidae. Popularmente, são conhecidos por sagui (FO 1943: sagüi), soim ou sauim, apesar de que para o gênero Leontopithecus, é mais comum o termo mico-leão. O polegar da mão é curto e não oponível, e todos os dedos exceto o hálux são providos de unhas em forma de garras. O primeiro dedo do pé é oponível aos demais e possui uma unha chata. Possuem dois dentes pré-molares e dois molares em cada hemi-mandibula, exceto Callimico goeldii, que possui três molares.
| Calitriquídeos[1][2] | |||||||||||||||
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| Ocorrência: Mioceno - Recente 13,5–0 Ma | |||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||
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| Géneros | |||||||||||||||
| Cebuella Callibella | |||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||
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Todos são arbóreos. São os menores primatas antropóides. Normalmente os filhotes costumam ingerir do leite materno até os 6 meses, logo após este período alimentam-se de insetos, frutas, gomas e exsudatos, podendo também comer pequenos vertebrados, como lagartos, filhotes e ovos de pássaros e pequenos mamíferos.
Vivem em pequenos grupos territoriais de aproximadamente 2 ou 8 animais. São o único grupo dos primatas que produzem regularmente gêmeos dizigóticos, que constituem mais de 80% dos nascimentos nas espécies que foram estudadas. Ao contrário de outros primatas, os machos fornecem geralmente tanto cuidado parental quanto as fêmeas — mais que elas em alguns casos. A estrutura social típica se constitui no casal reprodutor e sua prole. Na natureza normalmente dão à luz gêmeos, e já foi registrado em cativeiro o nascimento de trigêmeos. As proles mais velhas ajudam nos cuidados com os filhotes, carregando e partilhando alimentos. São formados, em sua grande maioria, por grupos monogâmicos ou biândricos, apresentando apenas um casal ou uma fêmea e dois machos dominantes.
Durante o século XX, a classificação predominante dos platirrinos dividia o grupo em duas famílias: Callitrichidae e Cebidae.[4] Essa classificação foi largamente usada, até a década de 1980.[4] Callitrichidae compreendia os gêneros Leontopithecus, Saguinus, Callithrix e Cebuella, e Cebidae compreendia os gêneros restantes. Mais recentemente, alguns autores consideraram o grupo dos saguis como subfamília de Cebidae, sendo essa classificação usada por alguns autores, como Groves (2005).[4] Outras classificações colocam Callitrichinae como uma família propriamente dita, como originalmente proposto no século XX.[4] Callimico foi frequentemente colocado como em família própria (Callimiconidae), mas os atuais estudos filogenéticos não corroboram com a necessidade de uma família ou subfamília própria para esse gênero.[4][5]
Chatterjee et al (2009) confirmaram o monofiletismo dos calitriquíneos e o colocaram como grupo irmão de um clado incluindo os gêneros Saimiri e Cebus e as famílias Atelidae e Aotidae.[5] Outros estudos apontam para uma ancestralidade comum exclusiva entre Callitrichinae e Cebinae (Saimiri e Cebus), o que justificaria, inclusive, a classificação dos saguis, micos e micos-leões em uma subfamília, e não em uma família separada de Cebidae.[6] Uma topologia alternativa que também é recuperada é o macaco-da-noite (Aotus) como grupo-irmão de Callitrichinae.[7] Nesse caso, estudos sugerem que algumas características compartilhadas por Aotus e pelos Callitrichinae, como uso de ocos de árvore como abrigo, tamanho pequeno e baixo grau de dimorfismo sexual, seriam sinapomorfias unindo os dois clados.[7]
De acordo com filogenias moleculares, são reconhecidos 7 gêneros na subfamília, sendo que Saguinus é a divergência mais basal, e Cebuella e Mico são grupos-irmãos.[8] As relações entre Saguinus, Leontopithecus e Callimico são pouco claras, o que evidencia a rapidez com que se deu a diversificação dessas linhagens.[8] Entretanto, a relação de que Callimico é grupo-irmão de um clado contendo Callithrix, Cebuella, Callibella e Mico é bem suportada por estudos citogenéticos e moleculares.[8]
Alguns dados moleculares baseados em análise de DNA mitocondrial sustentam a hipótese de que Saguinus e Leontopithecus foram os dois primeiros gêneros a se diversificarem e formam um grupo monofilético, sendo que o restante dos gêneros formam outro grupo, com Callimico como grupo mais basal.[5] Nesse mesmo trabalho, Saguinus é apresentado como grupo mais basal em outra análise molecular, sendo que Leontopithecus ficou como grupo irmão de um clado contendo Callimico, Callithrix, Cebuella e Mico (essa nomenclatura não foi usada no trabalho, considerando os gêneros Mico e Cebuella como subgêneros de Callithrix).[5] Outros autores também criticam a hipótese de ancestralidade comum entre Leontopithecus e Saguinus, alegando que os caracteres morfológicos encontrados nos dois gêneros são caracteres ancestrais dos calitriquíneos, e não podem ser usados para sustentar o monofiletismo de um clado com Saguinus e Leontopithecus.[6][7] Um estudo molecular abrangente utilizando 117 marcadores nucleares e 3 mitocondriais encontrou Saguinus como o grupo irmão dos demais calitriquíneos.[7]
O gênero Callibella, o último a ser descrito, foi posicionado como grupo-irmão do clado que inclui Mico e Cebuella.[9] Entretanto, análises moleculares mais recentes sugerem que Callibella é grupo-irmão de Mico, e que seria mais parcimonioso incluir Callibella humilis dentro do gênero Mico.[10]
A dificuldade em encontrar filogenias congruentes quanto a posição de Leontopithecus, Saguinus e Callimico com relação ao grupo monofilético contendo Callithrix, Cebuella e Mico, evidencia uma radiação rápida desses táxons.[8] Tal radiação ocorreu provavelmente no Mioceno na Amazônia, com a separação de Saguinus dos outros gêneros de Callitrichinae, a partir de um ancestral em comum.[11] O gênero Leontopithecus migrou para o sul, onde se diversificou a partir de refúgios, no Pleistoceno.[11] Datações moleculares sugerem que Cebuella se separou de Mico há 5 milhões de anos, na Amazônia.[11]
| Filogenias de Callitrichinae[8] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Duas filogenias possíveis de acordo com dados moleculares. A) Saguinus e Leontopithecus formam um grupo-irmão com um clado compreendendo Callimico, Callithrix, Callibella, Cebuella e Mico. B) Saguinus é grupo basal de Callitrichinae. |
O registro fóssil é pouco conhecido, sendo Lagonimico conclutatus, encontrado no sítio paleontológico de La Venta, na Colômbia, o fóssil mais antigo conhecido, datado de 13,5 milhões de anos atrás, do período Mioceno.[12] Essa espécie era grande, se comparada com os calitriquíneos atuais, mas possuía uma dentição muito semelhante às espécies de saguis: tal dentição parecia adaptada ao consumo de exsudatos.[13] Outro fóssil do Mioceno que é tido como um calitriquíneo é Micodon kiotensis, pois possuía pequeno tamanho e o quarto pré-molar inferior e o primeiro incisivo superior são semelhantes com o gênero atual, Callithrix.[14] Patasola magdalenae é outra espécie do Mioceno, com tamanho semelhante de um mico-leão e também baseado na morfologia da mandíbula e dos molares, foi considerado como grupo-irmão dos saguis.[15] Um fóssil que frequentemente é colocado como próximo de Callimico é Mohanamico hershkovitzi, também do Mioceno, mas existe a discussão se é realmente um calitriquíneo, pois alguns autores o consideram como mais próximo do gênero Callicebus.[15]
Alguns autores sugerem que a origem dos calitriquíneos é mais antiga ainda, inferindo algo em torno de 18 a 25 milhões de anos atrás.[6]
Atualmente, o número de espécies na família é relativamente alto, visto que muitas subespécies agora são consideradas espécies separadas, como observado com as subespécies de Callithrix jacchus e Mico argentatus.[4][16] Ademais, muitas espécies foram descobertas na Amazônia brasileira após o ano de 1990.[17]
Todos os calitriquíneos ocorrem na América do Sul, com exceção de Saguinus geoffroyi, que é encontrado no Panamá.[18] O mico-leão-de-cara-preta (Leontopithecus caissara) é o calitriquíneo com ocorrência mais ao sul, sendo encontrado no litoral do estado do Paraná.[18][4] O Brasil é o país que mais possui espécies de calitriquíneos, a maior parte delas endêmicas. Os gêneros Callithrix e Leontopithecus são encontrados apenas na Mata Atlântica brasileira, na Caatinga e Cerrado.[18][4] O gênero Mico só tem uma espécie que ocorre em outras localidades fora do Brasil, Mico melanurus, que ocorre no Chaco na Bolívia e no Paraguai.[18][4]
Ocorrem predominantemente em ambientes de floresta, na Amazônia e Mata Atlântica, mas algumas espécies, como Mico melanurus, Callithrix jacchus e Callithrix penicillata são encontrados em ambientes mais abertos, como o Cerrado, o Chaco e a Caatinga.[18][4] As outras espécies de Callithrix ocorrem em florestas montanhosas na Mata Atlântica.[12] O habitat de Saguinus e Mico consiste principalmente dos estratos mais altos de florestas primárias na Amazônia, mas podem ocorrer em áreas de floresta secundária.[12] Saguinus que ocorre na Colômbia e Panamá habitam principalmente a floresta estacional semidecidual.[12] Cebuella pygmaea é encontrado predominantemente em florestas que sofrem inundações periódicas e florestas ripárias.[12] Florestas de bambum, com sub-bosque denso é habitat de Callimico.[12] Os mico-leões ocorrem nas florestas chuvosas da costa leste do Brasil, mas também ocorrem na floresta estacional semidecidual do interior.[12]
Visto o grande número de espécies pouco estudadas, é difícil traçar um panorama mais detalhado sobre o grau de ameaça das espécies de calitriquíneos.[18] Muitas espécies possuem uma distribuição geográfica restrita e se localizam em regiões com alta pressão de desmatamento, como as que ocorrem no sul da Amazônia e na Mata Atlântica, o que coloca elas em algum grau de ameaça.[18] Na Mata Atlântica, quase todas as espécies se encontram com algum grau de ameaça, sendo os mico-leões (gênero Leontopithecus) os que possuem o maior risco de extinção visto habitarem paisagens altamente fragmentadas do sudeste e leste do Brasil, ocorrendo quase que exclusivamente em algumas unidades de conservação integral.[19] Em contrapartida, algumas espécies, como o sagui-de-tufos-brancos, são extremamente comuns, tendo, inclusive, suas áreas de distribuição geográfica aumentada, graças a introduções feitas pelo homem e não correm nenhum risco de extinção.[18][20]
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