Brassicaceae (ou Cruciferae) é família que agrupa numerosos géneros de plantas herbáceas, algumas das quais com elevada importância económica como hortaliças para a alimentação humana e produção de óleos e gorduras vegetais. A família das brassicáceas (ou, como também eram antes designadas, das crucíferas) agrupa cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, algumas das quais cultivadas praticamente em todo o mundo. Entre os géneros incluídos destaca-se Brassica, nativo da Europa, que compreende o repolho, a couve e o nabo, e Sinapis, com contém a mostarda.
As primeiras espécies da família Brassicaceae conhecidas do registo fóssil datam de há 37 milhões de anos atrás, tendo-se desenvolvido num clima quente e úmido. A maior radiação adaptativa na família ocorreu no Oligoceno, durante um período de arrefecimento climático. Uma duplicação do genoma melhorou a capacidade de adaptação a tais alterações climáticas.[2]
Hábito e folhas
As espécies pertencentes a esta família são na sua maioria plantas herbáceasanuais, menos frequentemente bienais ou perenes, com seiva aquosa e frequentemente picante, raras vezes sufruticosas. Apenas algumas poucas espécies apresentam lenhificação e assumem a forma de subarbustos perenes (Alyssum spinosum ou a espécie sul-africana Heliophila glauca). A espécie Heliophila scandens é uma das poucas que é do tipo liana. Em geral apresentam a parte subterrânea fusiforme, com raiz central aprumada.
A maioria das espécie apresenta uma filotaxia cujo padrão básico são as folhas alternas, dispostas em hastes erectas, ou em espiral, frequentemente formando uma roseta basal de folhas, caso em que as folhas basais são rosuladas e as caulinares alternas.
As folhas são inteiras ou compostas, não raro pilosas ou cerdosas. A forma e a densidade dos pêlos unicelulares (tricomas) são elementos importantes na identificação das espécies, sendo nalguns casos de cadeia linear, mas podendo apresentar uma multiplicidade de diferentes tipos de ramificação. A base das folhas em geral apresenta aurículas, que em muitos casos circundam o caule. Sem pecíolos ou estípulas.
O cálice apresenta 4 sépalas livres, dispostas em dois verticilosdímeros, por vezes com a base ligeiramente gibosa (em geral, apenas duas delas). A corola com um verticilo de 4 pétalas, alternas com as sépalas, por vezes em dois grupos, C 2 + 2. As pétalas são independentes, normalmente livres, de coloração amarela, violácea ou alba, em número de 4, dispostas em forma de cruz, com as sépalas alternadas entre elas. A estrutura da corola é típica, sendo denominada corola crucífera, já que o nome original do grupo, «Cruciferae», deriva do arranjo das quatro pétalas da flor, do qual resulta a forma de uma cruz. Muitas vezes, uma das pétalas é ligeiramente maior do que as outras três. Apenas poucas espécies não apresentam esta característica de tetradinamismo e de simetria radial.
A disposição das flores na inflorescência é ligeiramente zigomeorfa, sendo que em alguns casos a inflorescência assume a função de um pseudanto, especialmente nestas espécies. Um exemplo desse arranjo floral é o género Iberis.
O androceu normalmente com 6 estames, dispostos em dois verticilos: um externo com dois estames curtos, e um interno com 4 estames longos (androceu tetradínamo), com nectáriosbasais. O gineceu com ovário súpero, sincárpico, bicarpelar (quando considerados apenas os dois férteis, pois em geral além desses existem dois estéreis e vestigiais), com 2 ou mais óvulos, geralmente dividido em dois lóculos mediante um septo (também designado dissepimento já que não é um verdadeiro septo) originado pelo crescimento das placentas. Esta característica é mantida no fruto maduro, originando situações morfológicas que se aproximam do tipo lomento (como é o caso da espécie Lunaria rediviva). O fruto estéril cair folhagem com fruta madura. A caneta é mais ou menos reduzida, e termina em uma ou duas cicatrizes. O estilete é mais ou menos reduzido. O estigma é terminal, bilobado ou capitado. A fórmula floral é a seguinte:
Fruto do tipo capsular, de linear a oblongo, deiscente por duas valvas, designados por síliquas (quando sejam pelo menos três vezes mais longos que largos) ou silículas (quando mais atarracadas, podendo ser latisseptas ou angustisseptas, consoante a direcção de abertura na deiscência), por vezes rematados por um bico estéril.
Alguns taxa produzem frutos do tipo lomento, vagens que se quebram quando maduras dividindo-se em pedaços indeiscentes contendo cada fragmento uma única semente. Excepcionalmente, alguns taxa produzem frutos indeiscentes contendo apenas uma semente.
A floração e a produção de sementes sobrepõem-se muitas vezes no tempo, pois enquanto na parte inferior da inflorescências as sementes são produzidas, a floração ainda continua na parte superior da inflorescência.
A quantidade de endosperma contida nas sementes varia muito de espécie para espécie, dependendo da quantidade de sementes e se estas são de pequeno ou médio porte. Alguns géneros, por exemplo, Matthiola e Isatis, produzem sementes aladas. O embrião é sempre bem diferenciado.
Bioquímica
Nas Brassicaceae ocorrem células específicas, designadas células mirosínicas, que produzem o enzimamirosinase, uma tioglucosidase, e que contêm elevados teores de glucosinolatos (os típicos glicosídeos da mostarda). A clivagem dos glucosinolatos produz os conhecidos óleos de mostarda (alquil-isotiocianatos), rodanetos (tiocianatos), nitritos e goitrina (oxazolidinetiona, derivado da oxazolidina). O cheiro e sabor típico das couves e dos nabos resulta da presença dos glucosinolatos.
Sementes e folhas de espécies dos gêneros Brassica, Raphanus e Sinapis, e outros, possuem alto teor de ácido erúcico, de valor medicinal e industrial.
Utilização económica
Algumas espécies são consideradas oleaginosas, a partir das quais se podem extrair óleos vegetais utilizados para fins alimentares ou para produção de biocombustíveis. Entre estas plantas oleaginosas, destaca-se a colza, produtora do óleo de colza (ou óleo canola), muito utilizado na produção de biocombustíveis. Outra planta utilizada para produção de óleo vegetal é a mostarda, de cujas sementes se extrai o óleo de mostarda, usado como condimento em algumas culinárias asiáticas e para fins medicinais e de cosmética.
Outra característica distintiva das Brassicaceae, incluindo os cultivares mais utilizados de culturas comuns como o repolho, o brócolo e a colza (e possivelmente todas as espécies e variedades de crucíferas), é a emissão para a atmosfera de quantidades apreciáveis de brometo de metilo (bromometano), um gás deletério para o ambiente. A razão dessa emissão não é conhecida, podendo desempenhar funções de defesa da planta ou de sinalização. Em consequência, estas culturas representam uma contribuição significativa para as emissões totais deste gás, estimando-se que cerca de 15% das emissões globais de brometo de metilo se devam a esta família de plantas.[3]
A família Brassicaceae inclui cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, com distribuição natural desde as zonas temperadas frias até aos trópicos, sendo um dos grupos taxonómicos com maior cosmopolitismo. A sua região de máxima diversidade está centrada nas regiões temperadas do Hemisfério Norte em torno de uma vasta faixa que se estendo de sudoeste para noroeste desde o Mediterrâneo à Ásia Central, com o máximo em torno dos Himalaias. No Nepal estão assinaladas 94 espécies pertencentes a 38 géneros e na China 102 géneros com 412 espécies, das quais 115 são endemismos regionais.
Desde há muito que os taxonomistas apontam uma relação de parentesco estreita entre as Brassicaceae e a família Capparaceae (alcaparras), em parte porque ambos os grupos produzem compostos de glucosinolato (óleo de mostarda) e devido a um conjunto de semelhanças morfológicas. Por outro lado, os resultados de estudos de biologia molecular demonstraram que as Capparaceae como tradicionalmente circunscritas eram parafiléticas em relação às Brassicaceae, com os género Cleome e alguns outros géneros relacionados sendo filogeneticamente mais próximos das Brassicaceae do que das restantes Capparaceae.[8] Em consequência, o sistema de classificação APG II optou pela fusão das duas famílias em Brassicaceae. Outras classificações continuaram a reconhecer as Capparaceae, mas com uma circunscrição taxonómica mais restrita, optando alternativamente por incluir o género Cleome e os seus parentes nas Brassicaceae ou por os incluir numa família separada, as Cleomaceae. Recentemente o sistema de classificação APG III adoptou esta última solução, mas tal pode mudar à medida que novos consensos sejam atingidos com base em novos estudos filogenéticos. Neste verbete as Brassicaceae são consideradas sensu stricto, i.e. aceitando as Cleomaceae e as Capparaceae como famílias segregadas:
Tribo Aethionemeae: inflorescências de Aethionema grandiflorumTribo Alysseae: flores e frutos de Berteroa incana.Tribo Alysseae: hábito de Degenia velebitica.Tribo Anastaticeae: Malcolmia africana.Tribo Anastaticeae: Maresia pulchella.Tribo Anchonieae: inflorescência de Anchonium billardierei.Tribo Anchonieae: Matthiola sinuata.Tribo Arabideae: Arabis alpina.Tribo Biscutelleae: flores e frutos de Biscutella vicentina.Tribo Boechereae: vagens de Boechera holboellii.Tribo Boechereae: hábito e inflorescências de Phoenicaulis cheiranthoides.Tribo Boechereae: Polyctenium fremontii var. fremontii.Tribo Brassiceae: Crambe maritima.Tribo Brassiceae: Moricandia nitens.Tribo Brassiceae: Flor de Raphanus sativus.Tribo Brassiceae:Sinapidendron angustifolium.Tribo Brassiceae: inflorescência de Sinapis alba.Tribo Brassiceae: Sinapis arvensis.Tribo Brassiceae: Vella bourgaeana.Tribo Buniadeae: Bunias orientalis.Tribo Camelineae: Inflorescência de Arabidopsis thaliana.Tribo Camelineae: Inflorescência de Turritis glabra.Tribo Cardamineae: Barbarea vulgaris.Tribo Cardamineae: flores de Leavenworthia stylosa.Tribo Chorisporeae: Chorispora tenella.Tribo Cochlearieae: Cochlearia groenlandica.Tribo Conringieae: inflorescência de Conringia orientalis.Tribo Descurainieae: Descurainia bourgaeana.Tribo Erysimeae: Erysimum witmannii.Tribo Eutremeae: hábito e inflorescência de Eutrema tenue.Tribo Heliophileae: vista parcial de uma inflorescência com flores com quatro pétalas azuladas de Heliophila africana.Tribo: Hesperideae: Hesperis matronalis.Tribo Iberideae: inflorescência com flores zigomórficas de Iberis umbellata.Tribo Isatideae: Isatis tinctoria.Tribo Lepidieae: Lepidium fremontii.Tribo Lunarieae: Lunaria rediviva.Tribo Megacarpaeeae: ilustração de Megacarpaea polyandra. Tribo Noccaeeae: Microthlaspi perfoliatum. Tribo Noccaeeae: Noccaea praecox.Tribo: Physarieae: Dithyrea californica.Tribo Sisymbrieae: Sisymbrium strictissimum.Tribo Smelowskieae: Smelowskia calycina.Tribo Thelypodieae: inflorescências de Stanleya pinnata.Tribo Thelypodieae: Thelypodium integrifolium subsp. affine.Tribo Thelypodieae: inflorescência de Warea amplexifolia.Tribo Thlaspideae: Pachyphragma macrophyllum.
O número de géneros e de espécies na família Brassicaceae varia, segundo os critérios taxonómicos usados, de 336 a 419 géneros, com de 3000 a 4130 espécies (o maior número de géneros e espécies é listado por Juddet al., 1999).[9] A família tem sido dividida em 25 a 44 tribos.
Divisão por tribos
Neste verbete opta-se pela divisão proposta por Marcus Koch & Ihsan Ali Al-Shehbaz, em 2009,[10] e Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, C. A. Sauder, M. A. Koch & Ihsan A. Al-Shehbaz, em 2010,[7][11] que resulta na seguinte estrutura para a família:
Tribo AethionemeaeAl-Shehbaz, Beilstein & E.A.Kellogg — contém apenas um género:
AethionemaW.T.Aiton (sin.: CampylopteraBoiss., CrenulariaBoiss., EunomiaDC., IberidellaBoiss., IondraRaf., LipophragmaSchott & KotschyexBoiss., MorieraBoiss.), com cerca de 45 espécies com distribuição natural principalmente na Turquia, com apenas algumas espécies a estenderem-se para leste até ao Turcomenistão e para oeste até à Espanha e Marrocos.[12]
Tribo AlysseaeDC. — integra de 14 a 18 géneros e de 260 a 280 espécies:
OlimarabidopsisAl-Shehbaz, O'Kane & R.A.Price, com cerca de 3 espécies, nativas no leste da Europa e sudoeste e centro da Ásia Central;
Tribo AnastaticeaeDC. (sin.: MalcolmieaeAl-Shehbaz & Warwick) — integra cerca de 8 géneros com cerca de 37 espécies,[14] com distribuição natural centrada na Região do Mediterrâneo:
Lachnocapsa spathulataBalf. f., originária de Socotorá;[12]
MalcolmiaW.T.Aiton (sin.: MalcomiaR.Br.orth. var.), que agrupa 35 espécies nativas da Região Mediterrânica[16] e cerca de 23 espécies nativas do centro e sudoeste da Ásia;[15]
MaresiaPomel, que agrupa cerca de 3 espécies com distribuição natural da Região do Mediterrâneo até ao Mar Cáspio e ao norte do Irão;[12]
MorettiaDC., com cerca de 3 espécies, com distribuição natural do Norte de África até à Arábia;[12]
Eremoblastus caspicusBotsch., nativa da Ásia Central;
IskanderaN.Busch, com apenas duas espécies, nativas da Ásia Central;[12]
MatthiolaW.T.Aiton (sin.: MathiolaW.T.Aiton, LonchophoraDurieu, MathiolariaChevall., PirazziaChiov.), com cerca de 50 espécies, nativas da Eurásia, norte e leste da África e das ilhas Canárias;[15]
MicrostigmaTrautv., que integra cerca de 3 espécies, nativas da Sibéria, Mongólia e China;
OreolomaBotsch., que integra cerca de 3 espécies, nativas da China;
Tribo AphragmeaeD.A.German & Al-Shehbaz — contém apenas um género:
AphragmusAndrz.exDC. (sin.: OreasCham. & Schltdl., LignariellaBaehni, StaintoniellaH.Hara), que agrupa cerca de 11 espécies, maioritariamente nativas dos Himalaias e das regiões vizinhas da Ásia Central;[17]
Tribo ArabideaeDC. — com de 8 a 13 géneros e mais de 470 espécies:
ArabisL. (sin.: ArabidiumSpach, ArabisaRchb., EuxenaCalest.), que integra cerca de 70 espécies;
Arcyosperma O.E.Schulz, que contém apenas a espécie:
Arcyosperma primulifolium(Thomson) O.E.Schulz, nativa dos Himalaias e do Paquistão;
AubrietaAdans., com cerca de 15 espécies, com distribuição natural desde o sul da Europa até ao Irão;[12]
BaimashaniaAl-Shehbaz, com apenas duas espécies, ambas nativas da China, uma apenas presente em regiões de grande altitude de Qinghai, sempre acima dos 4100m, e outra um endemismo em regiões entre os 4200 e 4600m em Dêqên Xian, Baima Shan, no noroeste de Yunnan;[15]
BerteroellaO.E.Schulz, por muitos autores considerada como parte do género Stevenia, como Stevenia maximowiczii(Palib.) D. German & Al-Shehbaz, que contém apenas a espécie:
DrabaL. (sin.: AbdraGreene, CoelonemaMaxim., DolichostylisTurcz., DrabellaNábělek, DrabopsisK.Koch, ErophilaDC., LeptonemaHook., NesodrabaGreene, OdontocyclusTurcz., PseudobrayaKorsh., SchivereckiaAndrz.exDC., StenonemaHook., Thylacodraba (Nábelek) O.E.Schulz), presentemente com cerca de 370 espécies, o género com maior número de espécies de toda a família Brassicaceae;
Heterodraba (M.E.Jones) Greene, por vezes incluída no género Athysanus Greene, contém apenas a espécie:
Heterodraba unilateralis (M.E.Jones) Greene (sin.: Athysanus unilateralis (M.E.Jones) Jeps.), nativa do oeste da América do Norte (Califórnia, Oregon e Baja California);
Parryodes axillifloraJafri (sin.: Arabis axilliflora(Jafri) H.Hara), nativa do sul de Xizang e do Butão;[15]
PseudoturritisAl-Shehbaz (sin.: TurritaWallr.; por vezes incluída em ArabisL.),[20] que contém apenas a espécie:
Pseudoturritis turrita (L.) Al-Shehbaz (sin.: Arabis turritaL.), nativa do centro e sueste da Europa, Norte de África e Ásia Menor;[16]
SteveniaAdamsexFisch. (sin.: Ptilotrichum C.A.Mey.), que integra cerca de 4 espécies, nativas do Extremo Oriente. Muitos autores não incluem este género na tribo Arabideae, considerando o género como em incertae sedis;
Tribo Asteae — contém apenas um género:
AstaKlotzschexO.E.Schulz, com apenas duas espécies nativas do México;[12]
Tribo BiscutelleaeDum. — com apenas dois géneros:[17]
BiscutellaL. (sin.: JondrabaMedik.), com cerca de 53 espécies, nativas do centro e sul da Europa e da Região do Mediterrâneo, entre as quais:
Megadenia pygmaeaMaxim., nativa da China e Rússia;
Tribo BoechereaeAl-Shehbaz, Beilstein & E.A.Kellogg — com excepção de uma espécie nativa da Sibéria, inclui 7-8 géneros nativos da América do Norte, agrupando cerca de 118 espécies:[21]
BoecheraÁ.Löve & D.Löve, agrupa espécies que anteriormente estiveram incluídas no género ArabisL., incluindo BorodiniaN.Busch, presentemente com cerca de 111 espécies nativas da América do Norte e uma espécie da Sibéria;
CusickiellaRollins, com apenas duas espécies, nativa do oeste dos Estados Unidos;
NevadaN.H.Holmgren, que contém apenas a espécie:
Nevada holmgrenii (Rollins) N.H.Holmgren, que ocorre em zonas rochosas a altitudes entre 1900 e 3500m na região central de Nevada (nos condados de Humboldt, Lander, Nye, Pershing e White Pine);
BrassicaL., com 37 espécies, com área de distribuição natural original numa faixa que vai das ilhas da Macaronésia à Europa, norte leste e sul da África, e da Ásia Menor à Ásia Central;
CakileMill., com 7 espécies, nativas da Macaronésia, Europa, Norte de África, oeste da Ásia,América do Norte e América Central até às Caraíbas;
Carrichtera annua (L.) DC., com distribuição natural nas ilhas Canárias e nas regiões costeiras do norte e sul do Mediterrâneo, Médio Oriente e Península Arábica, até ao Irão. Na Austrália é considerada uma planta invasora;
ConringiaHeist.exFabr. (sin.: GoniolobiumBeck[16]), com cerca de 6 espécie, nativas do Norte de África e da Europa, e do oeste e centro da Ásia até ao oeste do Tibete e à Mongólia, incluindo:
Cordylocarpus muricatusDesf., nativa do noroeste da África;
CrambeL., com cerca de 40 espécies, com origem na região que vai das ilhas da Macaronésia ao noroeste e leste da África, à Europa, Ásia Menor e da região do Cáucaso até ao oeste da Sibéria, Paquistão e Índia e da Ásia Central até ao oeste do Tibete.
Crambella teretifolia (Batt. & Trab.) Maire, nativa de Marrocos;
DidesmusDesv., com 2 espécies, nativas do norte de África e da região das costas do Mar Egeu no sueste da Europa;
DiplotaxisDC., com cerca de 30 espécies, nativas da Macaronésia e do norte e leste da África, do centro, sul e leste da Europa, e da Ásia Menor até ao Paquistão e Afeganistão e ao Nepal na região dos Himalaias;
DouepeaCambess., (sin.: DolichorhynchusHedge & Kit Tan[7]), com 2 espécies nativas do noroeste da Arábia Saudita, oeste do Paquistão e noroeste da Índia;
EnarthrocarpusLabill., com cerca de 5 espécies, nativas do Norte de África, sueste da Europa (Egeu), da Anatólia e do Médio Oriente;
Eremophyton chevallieri (BarratteexL.Chevall.) Bég., nativa do norte da África;
ErucaMill., que inclui apenas uma espécie (embora alguns autores considerem até 4 espécies):
Eruca vesicaria (L.) Cav., nativa da Macaronésia, do norte da África, do sul e sueste da Europa e da Ásia Menor até à Ásia Central;
ErucariaGaertn. (sin.: HussoniaBoiss.), com cerca de 10 espécies, nativas do norte, leste e sul da África, da região do Egeu, da Península Arábica e da região que vai do oeste da Ásia até à Ásia Central;[16]
ErucastrumC.Presl, com cerca de 25 espécies, nativas da Macaronésia, Europa, norte, leste e sul da África e Ásia Menor;
Kremeriella cordylocarpus (Coss. & Durieu) Maire, nativa do noroeste da África;
MoricandiaDC., (sin.: OudneyaR.Br.[7]), com cerca de 8 espécies, nativas do norte da África e do sul da Europa, oeste da Ásia, Médio Oriente e da Península Arábica até ao sudoeste do Paquistão;
RaphanusL., com cerca de 3 espécies, nativas do norte da África, Europa e Ásia Menor até ao Paquistão;.
RapistrumCrantz, com cerca de 2 espécies, nativa do norte da África, do sul e centro da Europa e da região que vai da Ásia Menor até à Ásia Central, nomeadamente:
Calepina irregularis (Asso) Thell., com distribuição natural no Norte de África, centro, sul e sueste da Europa, oeste da Ásia e região do Cáucaso;[16]
GoldbachiaDC., com cerca de 6 espécies, nativas do leste da Europa, da região do Cáucaso,[16] do sudoeste da Ásia e da Ásia Central;
SpirorhynchusKar. & Kir. (sin.: AnguillicarpusBurkill), que inclui apenas uma espécie:
Spirorhynchus sabulosusKar. & Kir., nativa do Médio Oriente e da Ásia Central;
Tribo CamelineaeDC. — que inclui cerca de 15 géneros:
Arabidella (F.Muell.) O.E.Schulz (sin.: LemphoriaO.E.Schulz, MicromystriaO.E.Schulz, PseudarabidellaO.E.Schulz), com 6 ou 7 espécies, nativas da Austrália;[24]
ArabidopsisHeynh. (sin.: Cardaminopsis (C.A.Meyer) Hayek), que inclui cerca de 10 espécies,[17][25] nativas da Europa, norte e leste da Ásia e América do Norte;
BallantiniaHook. f.exE.A.Shaw, que inclui apenas uma espécie:
Ballantinia antipoda (F.Muell.) E.A.Shaw, nativa da Austrália;
CamelinaCrantz, com cerca de 8 espécies, nativas do sul da Europa, norte da África e do sudoeste até ao leste da Ásia.[15] Na América do Norte, América do Sul e Austrália ocorrem algumas espécies naturalizadas;[26] O género inclui:
Camelina sativaL.;
CapsellaMedik., com cerca de 3 espécies, nativas da Europa e do sudoeste da Ásia, mas com uma espécie naturalizada em múltiplas regiões do mundo;
Catolobus (C.A.Mey.) Al-Shehbaz, que inclui apenas uma espécie:
Catolobus pendula (L.) Al-Shehbaz (sin.: Arabis pendulaL.), nativa do leste da Europa, Sibéria, Ásia Central e Extremo Oriente;
Chrysochamela(Fenzl) Boiss., com cerca de 4 espécies, nativas da Rússia e Ásia Menor;
CrucihimalayaAl-Shehbaz, O’Kane & R.A.Price (sin.: BeringiaR.A.Price, Al-Shehbaz & O'Kane), com cerca de 9 espécies, nativas da Ásia Central, do sudoeste da Ásia, da região dos Himalaias, China, Rússia e Mongólia;
NesliaDesv. (sin.: VogeliaMed.), com apenas uma espécie (alguns autores aceitam 2 espécies):
Neslia paniculata (L.) Desv. (sin.: Myagrum paniculatumL.), nativa do Norte de África e da Eurásia;
OlimarabidopsisAl-Shehbaz, O’Kane & R.A.Price, com cerca de 3 espécies, nativas do leste da Europa, sudoeste da Ásia, Ásia Central e China;
PseudoarabidopsisAl-Shehbaz, O’Kane & R.A.Price, que inclui apenas uma espécie:
Pseudoarabidopsis toxophylla (M.Bieb.) Al-Shehbaz, O'Kane & R.A.Price (sin.: Arabis toxophyllaM.Bieb.), nativa do Afeganistão, do oeste da China, Cazaquistão e Rússia;
StenopetalumR.Br.exDC., com cerca de 10 espécies, com distribuição natural restrita à Austrália;
TransberingiaAl-Shehbaz & O'Kane, que inclui apenas uma espécie:
Transberingia bursifolia (DC.) Al-Shehbaz & O’Kane, com distribuição natural no noroeste da América do Norte e nordeste da Ásia.
TurritisL., com apenas duas espécies, nativas do Norte de África, Eurásia e América do Norte;
Tribo CardamineaeDum. — que inclui 12 a 17 géneros com cerca de 340 espécies:
BarbareaW.T.Aiton (sin.: CampeDulac), com cerca de 25 espécies, nativas da Europa até ao sueste da Ásia, América do Norte e com 2 espécies na Austrália;
Diptychocarpus strictus(Fisch. ex M.Bieb.) Trautv., nativa do Afeganistão e da região do Mar Cáspio;
LitwinowiaWoronow, que inclui apenas uma espécie:
Litwinowia tenuissima(Pall.) Woronow ex Pavlov, nativa de Ásia;
ParryaR.Br. (incluindo AchoriphragmaSoják, NeurolomaAndrz. ex DC.), com 25 até 30 espécies, nativas da América do Norte e Ásia;[12]
PseudoclausiaPopov (incluído por alguns autores em Parrya), com cerca de 9 espécies, nativas da Ásia Central.[12]
Tribo CochlearieaeBuchenau — que inclui apenas um género:
CochleariaL. (sin.: CochleariopsisÁ.Löve & D.Löve, Glaucocochlearia(O.E.Schulz) Pobed., IonopsidiumRchb., Pseudosempervivum(Boiss.) Grossh.), com cerca de 21 espécies, nativas da Eurásia, do noroeste da África e do norte da América do Norte.
Tribo ConringieaeD.A.German & Al-Shehbaz[17] — com apenas 2 géneros e cerca de 9 espécies:
ConringiaHeist. ex Fabr., que inclui cerca de 6 espécies, nativas de Região do Mediterrâneo e da Europa até à Ásia Central, entre as quais:
Conringia orientalis(L.) Dumort.;
Zuvanda(F.Dvořák) Askerova, com apenas 3 espécies, nativas do sudoeste da Ásia.[12]
Tribo CremolobeaeR.Br. — que inclui apenas 2 géneros:
CremolobusDC., com cerca de 7 espécies, nativas dos Andes;[12]
MenonvilleaDC., com cerca de 22 espécies, nativas da Argentina e Chile.[12]
Tribo DescurainieaeAl-Shehbaz, Beilstein & E.A.Kellogg — que inclui cerca de 6 géneros e cerca de 60 espécies:[27]
DescurainiaWebb & Berthel., que inclui cerca de 47 espécies, entre as quais:
HornungiaRchb. (sin.: HutchinsiaW.T.Aiton, HutchinsiellaO.E.Schulz, HymenolobusNutt., MicrocardamumO.E.Schulz, PritzelagoKuntze)[28] com apenas 3 espécies, nativas da Europa e da Região do Mediterrâneo, entre as quais:
TrichotolinumO.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
Trichotolinum deserticola(Speg.) O.E.Schulz, nativa de Argentina;
TropidocarpumHook. (incluindo AgallisPhil. e TwisselmanniaAl-Shehbaz), que inclui cerca de 4 espécies, nativas da Califórnia e México, mas e com um espécie no Chile.
Tribo DontostemoneaeAl-Shehbaz & Warwick — que inclui apenas 3 géneros e cerca de 28 espécies:[14]
ClausiaKorn.-Trotzky ex Hayek, com cerca de 6 espécies, nativas do leste da Europa até à Ásia Central;[12]
DontostemonAndrz. ex C.A.Mey., com cerca de 12 espécies, nativas da China, da Rússia asiática e da Mongólia;
PseudoclausiaPopov, com cerca de 10 espécies, nativas da Ásia Central.[12]
ErysimumL. (sin.: AcachmenaH.P.Fuchs, CheiranthusL., CheiriniaLink, Cuspidaria(DC.) Besser, DichroanthusWebb & Berthel., SyreniaAndrz. ex Besser, ZederbaueraH.P.Fuchs), presentemente agrupando entre 150 e 223 espécies, nativas do Hemisfério Norte, entre as quais:
Tribo EuclidieaeDC.:[29] — integra de 13 a 25 géneros e cerca de 115 a 150 espécies, nativas da Eurásia e leste da África, mas com 2 géneros na América do Norte:
AtelantheraHook.f. & Thomson, que inclui apenas uma espécie:
Atelanthera perpusillaHook. f. & Thomson, nativa da China, Afeganistão, Paquistão, Caxemira e Tadjiqistão;[15]
BrayaSternb. & Hoppe, com 6 a 17 espécies, com distribuição circumpolar no Holártico e nas regiões alpinas, subárticas ou regiões temperadas da Eurásia e América do Norte;[15] entre as quais:
Braya alpinaSternb. & Hoppe, um endemismo dos Alpes orientais da Áustria e Itália;[30]
Lachnoloma lehmanniiBunge, nativa do sudoeste da Ásia à Ásia Central;[12]
Leiospora(C.A.Mey.) A.N.Vassiljeva, que inclui cerca de 6 espécies.
LepidostemonHook. f. & Thomson (sin.: ChrysobrayaH.Hara), com cerca de 5 espécies, nativas do Nepal, Sikkim, Butão e China (na China ocorrem 3 espécies, das quais 2 são endemismos);[15]
Octoceras lehmannianumBunge, nativa do Irão e do Afeganistão;[12]
PhaeonychiumO.E.Schulz (por vezes incluído em Solms-Laubachia), com cerca de 7 espécies, nativas da região que vai da Ásia Central até aos Himalaias;[12]
PycnoplinthusO.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
Pycnoplinthus uniflora(Hook. f. & Thomson) O.E.Schulz, nativa de China (províncias de Gansu, Qinghai, Xinjiang), Caxemira e Tibete, em altitudes entre 3600 e 5200m;[15]
RhammatophyllumO.E.Schulz, com cerca de 10 espécies, nativas da Ásia Central;[12]
ShangrilaiaAl-Shehbaz et al., que inclui apenas uma espécie:
Shangrilaia nanaAl-Shehbaz, J.P.Yue & H.Sun, endémica em Yunnan;[12]
Delpinophtum patagonicum(Speg.) Speg., nativa da Patagónia;
EudemaHumb. & Bonpl. (sin.: EndemalPritz.orth. var., PycnobolusWilld. ex O.E.Schulz), com cerca de 7 espécies, nativas da América do Sul;
XerodrabaSkottsb. (sin.: SkottsbergianthusBoelcke, SkottsbergiellaBoelcke), que inclui cerca de 7 espécies.
Tribo EutremeaeAl-Shehbaz, Beilstein & E.A.Kellogg[31] — que inclui apenas 2 géneros:[11]
EutremaR.Br. (sin.: EsquiroliellaH.Lév., GlaribrayaH.Hara, MartinellaH.Lév., NeomartinellaPilg., PlatycraspedumO.E.Schulz, TaphrospermumC.A.Mey., ThellungiellaO.E.Schulz, WasabiaMatsum.), com cerca de 26 espécies, nativas do centro e leste da Ásia (Himalaias) e América do Norte;
PegaeophytonHayek & Hand.-Mazz., com cerca de 6 espécies, que ocorrem na Índia, Caxemira, Paquistão, Sikkim, Butão, Nepal, Myanmar e China (4 espécies).
Tribo HalimolobeaeAl-Shehbaz, Beilstein & E.A.Kellogg[32] — que integra cerca de 5 géneros com cerca de 39 espécies, apenas distribuídas pelo Novo Mundo, com centros de diversidade nos Andes e no norte e centro do México:[33]
ExhalimolobosAl-Shehbaz & C.D.Bailey, que inclui cerca de 9 espécies, nativas do México até à América do Sul;
HalimolobosTausch, com cerca de 8 espécies, que ocorrem no sul dos Estados Unidos;
MancoaWedd. (sin.: HartwegiellaO.E.Schulz, PoliophytonO.E.Schulz), com cerca de 8 espécies, nativas do Neotrópico;[12]
PennelliaNieuwl., com cerca de 10 espécies, todas das Américas;
SphaerocardamumS.Schauer, com cerca de 4 espécies, que ocorrem apenas no México.
Tribo HeliophileaeDC. (Al-Shehbaz et al. 2006) — que inclui apenas um género:
HeliophilaBurm. f. ex L., com cerca de 80 espécies, que ocorrem apenas na região Capensis (África do Sul).
Tribo HesperideaePrantl — que inclui apenas 1-2 géneros:
HesperisL. (sin.: DiplopilosaF.Dvorák, MicranthaF.Dvorák), com cerca de 46 espécies, nativas da Eurásia;
LunariaL., com apenas 3 espécies, nativas da Europa, naturalizadas em diversas regiões temperadas de todo o mundo (por exemplo na América do Norte e na América do Sul).
Tribo MegacarpaeeaeKamelin ex D.A.German[36] — que inclui apenas 2 géneros, com distribuição centrada na Ásia Central:
MegacarpaeaDC., que inclui cerca de 9 espécies, nativas da da região que vai da Europa até à Ásia Central, China e Himalaias;
PugioniumGaertn.:,[37] cujas únicas 3 espécies ocorrem na China (2 espécies), Mongólia e regiões vizinhas da Rússia.[15]
Tribo Microlepidieae — que inclui apenas 2 géneros com 3 espécies:
NoccaeaMoench (sin.: BrossardiaBoiss.), com cerca de 80 espécies, nativas da Eurásia e Norte de África, da América do Norte e México e da Patagónia;[26][39] entre as quais:
Noccaea caerulescens(J. Presl & C. Presl) F.K.Mey.;
Tribo Oreophytoneae — que inclui apenas 2 géneros:
MurbeckiellaRothm., com cerca de 5 espécies, nativas do Argélia e do sudoeste da Europa até ao Cáucaso;
OreophytonO.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
Oreophyton falcatum(Hochst. ex A.Rich.) O.E.Schulz, nativa do leste e nordeste da África.
Tribo PhysarieaeB.L.Robinson — com a maioria dos géneros nativos da América do Norte, mas com alguns (Physaria) nativos da América do Sul; apenas uma espécie com distribuição no Canadá e Alaska se estende até às regiões árcticas da Rússia. A tribo inclui cerca de 7 - 8 géneros com mais de 130 espécies:
DimorphocarpaRollins (por vezes incluído em DithyreaHarv.), com cerca de 4 espécies, nativas da América do Norte;[12]
DithyreaHarv., com apenas duas espécies, nativas de sudoeste América do Norte;[12]
LesquerellaS.Watson (por vezes fundido com Physaria(Nutt. ex Torr. & A.Gray) A.Gray), que inclui pelo menos 4 espécies;
LyrocarpaHook. & Harv., com apenas 3 espécies, nativas da Califórnia e México;[12]
NerisyreniaGreene, com cerca de 9 espécies, nativas de sul da América do Norte;[12]
PaysoniaO'Kane & Al-Shehbaz (por vezes incluído em LesquerellaS.Watson), com cerca de 8 espécies, nativas do sudoeste dos Estados Unidos;[12]
Physaria(Nutt. ex Torr. & A.Gray) A.Gray, com cerca de 105 espécies, nativas do oeste da América do Norte;[12]
SynthlipsisA.Gray, com apenas duas espécies, nativas do sul da América do Norte.[12]
Tribo SchizopetaleaeR.Br. — que inclui apenas 2 (ou cerca de 6, ou cerca de 28 géneros consoante os autores, neste último caso incluindo géneros da tribo Thelypodieae):
MathewsiaHook. & Arn., com cerca de 7 espécies, nativas do sul do Peru e do norte do Chile;[12]
SchizopetalonSims, com cerca de 10 espécies, nativas do Chile e das regiões vizinhas da Argentina.[12]
Tribo ScoliaxoneaeAl-Shehbaz & S.I.Warwick — com um único género:[40]
Scoliaxon mexicanus(S.Watson) Payson, nativa do nordeste México.
Tribo SisymbrieaeDC. — que inclui apenas um género:
SisymbriumL. (sin.: AlaidaF.Dvorák, DimitriaRavenna, DimorphostemonKitag., LycocarpusO.E.Schulz, MostacillastrumO.E.Schulz, PachypodiumWebb & Berthel., PhlebiophragmusO.E.Schulz, SchoenocrambeGreene, VelarumRchb.), com cerca de 40 espécies, principalmente na Eurásia e África do Sul, mas com uma espécie no oeste da América do Norte.
Tribo Smelowskieae — que inclui apenas um género:
SmelowskiaC.A.Mey. (sin.: ErmaniaCham., GorodkoviaBotsch. & Karav., HediniaOstenf., HediniopsisBotsch. & V.V.Petrovsky, MelanidionGreene, RedowskiaCham. & Schltdl., SinosophiopsisAl-Shehbaz, SophiopsisO.E.Schulz), com cerca de 25 espécies, nativas do Extremo Oriente e do oeste da América do Norte.[12]
Tribo ThelypodieaePrantl — que inclui de 27 até 28 géneros, com cerca de 215 espécies, maioritariamente nativas das Américas:[11][40][41][42]
CaulanthusS.Watson (sin.: GuilleniaGreene, MicrosisymbriumO.E.Schulz, StanfordiaS.Watson), com cerca de 17 espécies, que ocorrem no oeste dos Estados Unidos e no noroeste do México;[42]
CatadysiaO.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
Catadysia rosulansO.E.Schulz, nativa do Peru;
ChaunanthusO.E.Schulz (sin.: StanfordiaS.Watson), com cerca de 4 espécies, nativas do México.[12]
ChilocardamumO.E.Schulz, com cerca de 4 espécies, que ocorrem na Argentina e Chile;
DictyophragmusO.E.Schulz, que inclui cerca de 3 espécies, nativas da América do Sul;
DryopetalonA.Gray (sin.: RollinsiaAl-Shehbaz), com 7 até 8 espécies, nativas do sudoeste dos Estados Unidos e do norte do México;[42]
EnglerocharisMuschl., com 3 espécies, que apenas ocorrem no Peru e Bolívia;
EremodrabaO.E.Schulz, com apenas duas espécies, que ocorrem apenas a média altitude nos desertos do sul do Peru e do norte do Chile;
Hesperidanthus(B.L.Rob.) Rydb. (sin.: Thelypodium subg. HesperidanthusB.L.Robinson, CaulostraminaRollins, GlaucocarpumRollins), que inclui cerca de 5 espécies, que ocorrem no oeste dos Estados Unidos e no norte do México;[42]
IvaniaO.E.Schulz, com duas espécies, que ocorrem apenas no Chile;[43]
MostacillastrumO.E.Schulz, que inclui cerca de 17 espécies da América do Sul;
NeuontobotrysO.E.Schulz, que inclui cerca de 11 espécies da América do Sul;
Parodiodoxa chionophila(Speg.) O.E.Schulz, endémica no noroeste da Argentina;
PhlebolobiumO.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
Phlebolobium maclovianum(d'Urv.) O.E.Schultz., um endemismo das ilhas Falkland;
PhraveniaS.I.Warwick, Sauder & Al-Shehbaz, que inclui apenas uma espécie:
Phravenia viereckii(O.E.Schulz) Warwick, Sauder & Al-Shehbaz, nativa do México;
PolypsecadiumO.E.Schulz, com cerca de 15 espécies, nativas da América do Sul, da Colômbia até à Patagónia;
PringleaW.Anderson ex Hook. f., que inclui apenas uma espécie:
Pringlea antiscorbuticaR.Br. ex Hook. f., endémica de algumas ilhas subantárcticas do Oceano Índico, entre as quais as ilhas Kerguelen;
RomanschulziaO.E.Schulz, com cerca de 14 espécies, nativas do centro e sul do México e da América Central até ao Panamá;[45]
SarcodrabaGilg & Muschl. (sin.: GrammospermaO.E.Schulz,[46]Ateixa Ravenna[11]), com cerca de 4 espécies, todas nativas do sul da América do Sul, em especial da Patagónia;
Streptanthella longirostris(S.Watson) Rydb. (sin.: Arabis longirostrisS.Watson), nativa do oeste dos Estados Unidos e do noroeste do México;[42]
StreptanthusNutt. (sin.: AgianthusGreene, CartieraGreene, DisaccanthusGreene, Euklisia(Nuttall ex Torr. & A.Gray) Rydberg, IcianthusGreene, MesoreanthusGreene, MicrosemiaGreene, MitophyllumGreene, PleiocardiaGreene), com cerca de 35 espécies, que ocorrem no centro e oeste dos Estados Unidos e no norte do México;[42]
ThelypodiopsisRydb., com cerca de 10 espécies, que ocorrem no oeste dos Estados Unidos e no norte do México;[42]
ThelypodiumEndl., com cerca de 16 espécies nativas do oeste e centro-oeste da América do Norte e do norte do México;[42]
ThysanocarpusHook., com cerca de 5 espécies nativas do oeste da América do Norte, incluindo o noroeste do México;[42]
WareaNutt., com cerca de 4 espécies, nativas do sudoeste dos Estados Unidos;[42]
WeberbaueraGilg & Muschl., que inclui cerca de 16 espécies, nativas da América do Sul.
Tribo ThlaspideaeDC. — integra de 7 a 10 géneros, com mais de 27 espécies nativas da Eurásia:
AlliariaHeist. ex Fabr., com 2 - 3 espécies, nativas do Cáucaso, do sudoeste da Ásia e da Europa, entre as quais:
Alliaria petiolata ((M.Bieb.) Cavara & Grande, uma espécie nativa do sudoeste da Ásia e da Europa, naturalizada em muitas regiões temperadas de todo o mundo;
CamelinopsisA.G.Mill., que inclui apenas uma (até 2) espécies:
Camelinopsis campylopoda(Bornm. & Gauba) A.G. Mill., nativa do Irão e Iraque;
Peltariopsis planisiliquaN.Busch, nativa da Transcaucásia (Azerbaijão, Arménia e Geórgia) e da parte asiática da Turquia;
Pseudocamelina(Boiss.) N.Busch, com cerca de 3 espécies, presentes apenas no Irão;
SobolewskiaM.Bieb., com cerca de 3 espécies, que ocorrem desde a Região do Mediterrâneo até ao Cáucaso;
ThlaspiL., com cerca de 6 espécies, nativas das regiões temperadas da Eurásia.
Tribo YinshanieaeAl-Shehbaz, Warwick, Mummenh. et M.A.Koch — que inclui apenas um género:
YinshaniaMa & Y.Z.Zhao (sin.: CochleariellaY.H.Zhang & Vogt, CochleariopsisY.H.Zhang, Hilliella(O.E.Schulz) Y.H.Zhang & H.W.Li), com cerca de 13 espécies, que ocorrem apenas na China, 12 das quais sendo ali endémicas.[15][48]
Géneros em incertae sedis
Coluteocarpus vesicaria.Drabastrum alpestreHábito da Petrocallis pyrenaica.Ricotia lunaria.
Os seguintes géneros de Brassicaceae ainda não foram integrados numa tribo:
BlennodiaR.Br., com apenas duas espécies, nativas dos estados de New South Wales, Queensland, Northern Territory e South Australia (Austrália);[24]
Chamira circaeoides(L.f.) Zahlbr., nativa da África do Sul;
ChristoleaCambess. (KoelziaRech. f.), com apenas duas espécies nativas da China, uma ali endémica, as restantes ocorrendo também no Afeganistão, Paquistão, Caxemira, Nepal e Tadjiquistão.[15]
ColuteocarpusBoiss., com 2 espécies nativas da Ásia Menor;
CuphonotusO.E.Schulz, com apenas duas espécies, nativas da Austrália;[24]
Dipoma iberideumFranch., que ocorre em altitudes entre 3000 e 4600 m nas províncias de Sichuan e Yunnan (China);[15]
Drabastrum(F.Muell.) O.E.Schulz, com apenas a espécie:
Drabastrum alpestre(F.Muell.) O.E.Schulz, que ocorre apenas nos estados de New South Wales e Victoria (Austrália);[24]
EurycarpusBotsch., também atribuída a Solms-Laubachia, com apenas duas espécies, ambas nativas da China, uma ali endémica, a outra também ocorrendo na Caxemira;[15]
FourraeaGreuter & Burdet, com apenas a espécie:
Fourraea alpina(L.) Greuter & Burdet (sin.: Arabis pauciflora(Grimm) Garcke, Arabis brassica(Leers) Rauschert), nativa da Europa, com distribuição natural dos Pirenéus à Itália e do sul da Alemanha aos Cárpatos. A Euro+Med considera o binome como um sinónimo taxonómico de Arabis pauciflora(Grimm) Garcke;[16]
Geococcus pusillusJ.L.Drumm. ex Harv., nativa dos estados australianos de New South Wales, Victoria, South Australia, Western Australia e Tasmânia;[24]
HarmsiodoxaO.E.Schulz, com apenas 3 espécies, nativas da Austrália, mas que não ocorrem na Tasmânia;[24]
HeldreichiaBoiss., com 1-2 espécies, nativas da Ásia Menor;
HemilophiaFranch., com cerca de 5 espécies, nativas do sudoeste da China;
Petrocallis pyrenaica(L.) R.Br., nativa das regiões montanhosas da Europa, nomeadamente dos Pirenéus, dos Alpes e dos Cárpatos;
PetroraveniaAl-Shehbaz, com apenas a espécie:
Petroravenia eseptataAl-Shehbaz, nativa da Argentina;
PhlegmatospermumO.E.Schulz, com cerca de 4 espécies, nativas dos estados australianos de New South Wales, Victoria, South Australia e Western Australia;[24]
Pseudovesicaria(Boiss.) Rupr., que inclui provavelmente apenas uma espécie:
Pseudovesicaria digitataRupr., nativa da Transcaucásia;
PterygiospermaO.E.Schulz, que inclui provavelmente apenas uma espécie:
Pterygiosperma tehuelches(Speg.) O.E.Schulz, nativa do sul da Argentina;[12]
RaphanorhynchaRollins, que inclui provavelmente apenas uma espécie:
Raphanorhyncha crassaRollins, nativa do México;
RicotiaL., com cerca de 9 espécies, nativas da região oriental do Mediterrâneo;[16]
ScambopusO.E.Schulz, que inclui provavelmente apenas uma espécie:
Scambopus curvipes(F.Muell.) O.E.Schulz, nativa do sul e leste da Austrália;[12]
Teesdaliopsis(Willk.) Rothm., com apenas a espécie, por vezes incluída em Teesdalia:[7]
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