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Um neurônio receptor olfatório (do inglês ORN ou OSN), é uma célula de transdução de sinal do sistema olfativo presente no epitélio olfatório.[1] Esses neurônios podem se dividir em neurônios olfatórios maduros ou imaturos e são originados das células horizontais ou basais.
| Neurônio olfatório | |
|---|---|
 | |
 | |
| Subclasse de | neurónio, quimioceptor, receptor sensorial, teloreceptor |
| Localização anatômica | Epitélio olfatório |
| Cell Ontology | CL_0000207 |
| MeSH | D018034 |
| Foundational Model of Anatomy | 67860 |
Os seres humanos têm cerca de 6 milhões de neurônios olfatórios.[2] Em vertebrados, OSNs são neurônios bipolares com um dendrito voltados para a luz da cavidade nasal e um axônio que atravessa a placa cribriforme e segue ao longo do nervo olfatório para o bulbo olfatório onde convergem para estruturas denominadas glomérulos. Os OSNs estão localizados na cavidade nasal do epitélio olfatório . Os corpos celulares dos OSNs são distribuídos entre as três camadas estratificadas do epitélio olfatório.[3]
Pequenas estruturas denominadas cílios se projetam a partir do dendrito da célula olfatória para fora do epitélio olfatório onde ficam recobertos do muco presente nessa cavidade. A superfície desses cílios é coberto com receptores olfatórios, um tipo de Receptor acoplado à proteína G que ativa os neurônios mediante reconhecimento de um odorante. Cada OSN expressa apenas um tipo de receptor olfatório (OR) dentre cerca de 800 possibilidades (em humanos) e 1400 em camundongos. Os axônios das células receptoras que expressam um mesmo OR convergem para os mesmos glomérulos no bulbo olfatório[4][5][6].
A principal função dos neurônios olfatórios é reconhecer moléculas, que tenham se dissolvido no muco, e sinalizar esse reconhecimento para neurônios de níveis hierárquicos superiores, como as células mitrais do bulbo olfatório. O reconhecimento dessas moléculas acontece através dos receptores olfatórios, localizados nas membranas dos cílios, que desencadeiam uma complexa cascata que leva a ativação de receptores ionotrópicos capazes de despolarizar o neurônio.[7] Os neurônios ativos realizam sinapses, nos glomérulos, com as células mitrais indicando a presença dos odorantes pelos quais aqueles neurônios são responsáveis.
Um odorante (molécula que ativa os receptores olfatórios) dissolve-se no muco do epitélio olfatório e, em seguida, liga-se a receptores olfatórios (ORs) específicos para aquela molécula. Essa interação ativa o OR que muda de conformação e ativa a proteína G. Quando ativa, a subunidade alfa da proteína G (que nesses neurônios é a G alfa olf) se desliga do restante do complexo e fosforila a proteína adenilato ciclase III.
A proteína adenilato ciclase III fosforilada é capaz de converter ATP e cAMP. O aumento na concentração de cAMP causa a ativação de canais iônicos, na membrana celular, que mudam de conformação e permitem um fluxo de íons sódio e cálcio para dentro da célula, e um efluxo de íons cloreto de dentro para fora da célula. Essa passagem de íons faz com que o neurônio depolarize, gerando um potencial de ação. Se esse potencial é suficientemente positivo, o neurônio libera vesículas contendo neurotransmissores, para os glomérulos, que podem ser reconhecidos por outros neurônios.[8][9]
O feedback negativo de resposta após a despolarização neurônio olfatório tem um funcionamento rápido. Quando o neurônio é despolarizado, o canal de íons CNG é aberto, permitindo que a entrada de Sódio e Cálcio. O cálcio, agora em alta concentração na célula, inicia uma cascata de eventos que geram a dessensibilização do neurônio. Primeiro, o cálcio se liga à calmodulina para formar o complexo CaM. CaM vai, em seguida, se ligar ao canal (CNG) e fechá-lo, interrompendo a entrada de sódio e de cálcio.[10] A Proteína quinase dependente de calmodulina (CaMKII) será ativada pela presença de CaM, que vai fosforilar a adenilato ciclase II e reduzir a produção cAMP.[11] CaMKII irá também ativar a fosfodiesterase, que, em seguida, irá hidrolisar o cAMP presente na célula.[12] O efeito da resposta de feedback negativo diminui a sensibilidade do neurônio, necessitando uma maior quantidade de odorantes para sua ativação.
São pequenas, redondasas ou cónicas e formam uma camada única basal na região do epitélio, entre as células olfativas e as de sustentação.
As células globosas se diferenciam em neurônios olfatórios que ficam em porções mais basais do epitélio. É nesse período que o neurônio passa a expressar genes característicos de neurônios olfatórios, como por exemplo os fatores de transcrição necessários para a expressão dos genes ORs.
Nessa fase, é iniciada a transcrição de receptores olfatórios num padrão de expressão diferente dos neurônios maduros. A quantidade de transcritos ainda é bem reduzida e mais de um gene pode ser expresso desde que seja pertencente àquela zona[13]. Essa transcrição desencadeia um sinal de feedback negativo [14][15] que causa uma uma marcação epigenética responsável pelo silenciamento desses outros genes. Depois disso, o neurônio escolhe apenas um dos receptores olfatórios para ser expresso e intensifica sua transcrição reprimindo também os demais. Os mecanismos envolvidos nessa escolha e na repressão dos genes ainda são desconhecidos, embora já se saiba que dependem da expressão das proteínas de receptores olfatórios funcionais, da adenilyl ciclase III e da proteína de deposição de marcas de histona LSD I
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