Euryarchaeota

Euryarchaeota (do grego: εὐρύς eurús, "largo") é um reino do domínio Archaea que inclui um grupo muito diverso de formas termofílicas e halofílicas, aeróbicas e anaeróbicas.^[3] As arqueias do agrupamento Euryarchaeota são altamente diversas e incluem as espécies metanogénicas (as arqueias metanogénicas), frequentemente encontrados nos intestinos de mamíferos, as espécies conhecidas por halobactérias, que sobrevivem em concentrações extremas de sal, e alguns organismos extremamente termofílicos, aeróbios e anaeróbios, que geralmente vivem em temperaturas entre 41 °C e 122 °C. Diferem dos outros arqueanos com base principalmente nas sequências rRNA e na sua DNA polimerase de estrutura única.^[4]

Euryarchaeota
Halobacterium sp. estirpe NRC-1, cada célula c. 5 µm de comprimento.
Classificação científica
Domínio: Archaea Reino: Euryarchaeota Woese, Kandler & Wheelis, 1990[1]
Filos[2]
"Hadarchaeota" "Halobacteriota" "Hydrothermarchaeota" "Methanobacteriota" "Thermoplasmatota"
Sinónimos
Euryarchaeota Woese et al., 1990 Euryarchaeota Garrity & Holt 2002 not Euryarchaeota Cavalier-Smith 2002 non Euryarchaeota s.s. Garrity and Holt 2002 Euryarchaeida Luketa 2012 Methaneocreatrices Margulis & Schwartz 1982

Descrição

Os Euryarchaeota são diversos em aparência e propriedades metabólicas. O filo contém organismos com uma grande variedade de formas, incluindo bastonetes e cocos. Euryarchaeota pode aparecer gram-positivo ou gram-negativo dependendo se pseudomureína está presente na parede celular.^[5] Os Euryarchaeota também demonstram estilos de vida diversos, incluindo organismos metanogénicos, halófilos, redutores de sulfato e termófilos extremos.^[5] Outros vivem no oceano, suspensos na coluna de água com plâncton e bactérias. Embora esses Euryarchaeota marinhos sejam difíceis de cultivar e estudar em laboratório, o sequenciamento genómico sugere que eles são heterotróficos móveis.^[6]

Embora se pensasse anteriormente que os euryarchaeota viviam apenas em ambientes extremos (em termos de temperatura, teor de sal e/ou pH), um artigo publicado em janeiro de 2019 mostrou que os Euryarchaeota também vivem em ambientes moderados, como baixa temperatura e ambientes ácidos. Em alguns casos, Euryarchaeota superou em número as bactérias presentes.^[7]

Euryarchaeota também foram encontrados em outros ambientes moderados, como nascentes de água, pântanos, solo e rizosfera.^[8] Alguns Euryarchaeota são altamente adaptáveis; os membros da ordem Halobacteriales são geralmente encontrados em ambientes extremamente salgados e ricos em enxofre, mas também podem crescer em concentrações de sal tão baixas quanto a da água do mar a 2,5%.^[8]Nas rizosferas, a presença de Euryarchaeota parece ser dependente de micorrizas produzidas por fungos; uma maior população fúngica foi correlacionada com maior frequência e diversidade Euryarchaeota, enquanto a ausência de fungos micorrízicos foi correlacionada com a ausência de Euryarchaeota.^[8]

Filogenia

A taxonomia atualmente mais consensual é baseada na List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[9] and National Center for Biotechnology Information (NCBI):^[10]

baseado em 16S rRNA em LTP_12_2021.[11][12][13]

Dombrowski et al., 2019,[14] Jordan et al., 2017[15] e Cavalier-Smith, 2020.[16]

Archaea   Methanopyri     TACK   Nitrososphaerota     Thermoproteota     Euryarchaeota       Methanococci     Thermoplasmata         Archaeoglobi     Thermococci           Methanobacteria         Methanonatronarchaeia     Methanomicrobia       Halobacteria

Outras análises filogenéticas sugeriram que as Archaea do clado DPANN também podem pertencer a Euryarchaeota e que podem até ser um grupo polifilético ocupando diferentes posições filogenéticas dentro de Euryarchaeota. Também é debatido se o filo Altiarchaeota deve ser classificado em DPANN ou Euryarchaeota.[14] Um cladograma resumindo esta proposta é apresentado graficamente abaixo.[15][16] Os grupos marcados entre aspas são linhagens atribuídas ao DPANN, mas separadas filogeneticamente das demais. Archaea Euryarchaeota     Thermococci       Hadesarchaea         Methanobacteria       Methanopyri     Methanococci             Thermoplasmata       Archaeoglobi       Methanomicrobia       "Nanohaloarchaeota"     Haloarchaea               "Altiarchaeota"   DPANN     Diapherotrites     Micrarchaeota         Undinarchaeota       Aenigmarchaeota         Nanoarchaeota     Parvarchaeota         Mamarchaeota       Pacearchaeota     Woesearchaeota                           Proteoarchaeota   TACK   Asgard     Lokiarchaeota       Odinarchaeota     Thorarchaeota           Heimdallarchaeota   (+α─Proteobacteria) Eukaryota

Por sua vez, a GTDB 08-RS214, com base em 53 marcadores proteícos, apresenta a seguinte árvore filogenética:^[17][18][19]

Archaea "Undinarchaeota"  "Huberarchaeaota"  "Aenigmarchaeota"  "Nanohalarchaeota"  "Nanoarchaeota"  "Altarchaeota"  "Iainarchaeota"  "Micrarchaeota"  "Hadarchaeota" "Hadarchaeia"  Methanobacteriota_B[20][21] Thermococci  "Methanomada" "Hydrothermarchaeota" "Hydrothermarchaeia"  "Methanobacteriota" Methanopyri  Methanococci  Methanobacteria  "Neoeuryarchaeota" "Thermoplasmatota" "Izemarchaea" (MBG-D, E2)  "Poseidoniia" (MGII & MGIII)[22]  Thermoplasmata  "Halobacteriota" Archaeoglobia  "Methanoliparia"  "Syntropharchaeia"  "Methanocellia"  "Methanosarcinia"  Methanosarcinia_A  Methanomicrobia  Methanonatronarchaeia  Halobacteria  "Proteoarchaeota" "Asgardaeota" Thermoproteota

DPANN Euryarchaeota s.s.

Sistemática

Árvore filogenética de Archaea baseada em genes altamente conservados.^[23]

A nomenclatura atualmente mais consensual é baseada na List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[24] e no National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[25], com base nas sequência do gene 16S rRNA.^[26]

• Grupo Methanomada (NCBI)
  • Methanobacteria Boone 2002
    • Methanobacteriales Bach & Wolfe 1981
      • Methanothermobacter
  • Methanococci Boone 2002
    • Methanococcales
      • Methanocaldococcaceae
      • Methanococcaceae

• Grupo Stenosarchaea (NCBI)
  • Halobacteria Grant et al. 2002
    • Halobacteriales
      • Haloarculaceae
        • Halapricum
        • Haloarcula
      • Halobacteriaceae
        • Halobacterium
        • Natronococcus
      • Halococcaceae
        • Halococcus
    • Haloferacales
      • Haloferacaceae
        • Haloquadratum
      • Halorubraceae
        • Halorubrum
  • „Methanofastidiosa“ Nobu et al. 2016 (früher: ASA2/Arcl^[27])
  • „Methanomicrobia“ Garrity et al. 2003
    • Methanocellales (anteriormente RC-I)^[27]
      • Methanocellaceae
        • Methanocella
    • Methanomicrobiales
      • Methanocorpusculaceae
      • Methanomicrobiaceae
        • Methanomicrobium
        • Methanoculleus
      • Methanospirillaceae
        • Methanospirillum
    • Methanosarcinales
      • Methanosaetaceae
        • Methanothrix
      • Methanosarcinaceae
        • Methanosarcina
        • Methanohalophilus
      • Methermicoccaceae
  • Nanohaloarchaea

• outros
  • Archaeoglobi Garrity & Holt 2002
    • Archaeoglobales
      • Archaeoglobaceae
        • Archaeoglobus
        • Ferroglobus
  • „Methanoliparia“ Borrel et al. 2019^[28]
  • „Methanonatronarchaeia“ Sorokin et al. 2017
  • Methanopyri Garrity & Holt 2002
    • Methanopyrales
      • Methanopyraceae
        • Methanopyrus kandleri
  • Thermococci Zillig & Reysenbach 2002
    • Thermococcales
      • Thermococcaceae
  • Outros géneros não atribuídos a nenhuma ordem ou família (em incertae sedis)^[29]

• Não atribuído a nenhum grupo ou classe/atribuição incerta (em incertae sedis)
  • „Thalassoarchaea“ Martin-Cuadrado et al. 2015 (NCBI: para Thermoplasmatota)
  • Thermoplasmata Reysenbach 2002 (NCBI: para Thermoplasmatota)
    • Thermoplasmatales
      • Ferroplasmataceae
      • Picrophilaceae
      • Thermoplasmataceae
        • Thermoplasma
  • „Altiarchaeales“ Probst et al. 2014 (sin. Altiarchaea, antes: SM1;^[27] NCBI: zu Altiarchaeota in DPANN)

• Agrupamentos não atribuídas no LPSN, mas listadas como Euryarchaeota na taxonomia do NCBI:
  • „Theionarchaea“ Lazar et al. 2017^[30] (parcialmente atribuído a Theinoarchaea; antes: Z7ME43^[27])^[31]
  • „Hadesarchaea“ Baker et al. 2015 (sin. „Hadarchaeia“ Chuvochina et al.; antes SAGMEG: South-African Goldmine Miscellaneous Euryarchaeal Group).^[27] O Genome Taxonomy Database (GTDB) representa a classe Hadesarcheia junto com a tribo Archaea B88_G9 (origem: bacia Guaymas, Golfo da CAlifórnia) num filo Hadarchaeota.^[32][33][34]
  • Candidate division MSBL1 (MSBL-1, Mediterranean Seafloor Brine Lake Group 1) van der Wielen et al. 2005 (syn. „Persephonarchaeia“ corrig. Mwirichia et al. 2016)^[27][35] Die Vertreter der MSBL1 werden bislang (Stand 20. Februar 2023) in der GTDB nicht berücksichtigt, da die Genomdaten keine ausreichende Qualität haben.^[36]
    Adam et al. (2017) sehen die MSBL1-Archaeen zusammen mit den Hadesarchaea in einer gemeinsamen Klade mit vorgeschlagener Bezeichnung „Stygia“.^[27][37]

Um número de grupos anteriormente atribuídos ao Euryarchaeota foram deslocados para o superfilo Archaea DPANN de acordo com descobertas mais recentes:

• Grupo Micrarchaeota-Diapherotrites, antes MEG-Cluster
• Aenigmarchaeota, antes DSEG-Cluster
• Grupo Woesearchaeota-Pacearchaeota, antes DHVEG-6-Cluster

Cladograma

Euryarchaeota​	?Nanohaloarchaea ♠     ?Aciduliprofundum boonei ♠ Reysenbach et al. 2006     ?Hadesarchaea ♠     ?„Methanonatronarchaeia“ ♠     ?„Theionarchaea“ ♠     Methanopyraceae   ​   Methanococcales   ​ Eurythermea​   Thermococcaceae     Thermoplasmata     Neobacteria​   Methanobacteriales   ​   Archaeoglobaceae   Halomebacteria​   „Methanomicrobia“     Halobacteriaceae

Notas:
♠ Taxon nur bei NCBI, nicht auf der LPSN. Die Hadesarchaea werden alternativ als eigenständiges Phylum Hadesarchaeota geführt.^[38][39] Die Nanohaloarchaea werden alternativ als Nanohaloarchaeota der Archaeen-Supergruppe DPANN, einem Schwestertaxon der Euryarchaeota, zugeordnet.

Kladogramm der Euryarchaeota nach Spang et al. (2017)^[30]

Euryarchaeota

​ ​   Thermococci     Methanococci     ​ ​   Methanobacteria     Methanopyri     ​ ​   Theionarchaea     Methanofastidiosa     Predefinição:FN   Hadesarchaea (SAGMEG)     Persephonarchaea (MSBL1)[40][27][41][42]           ​ ​ ​   Aciduliprofundi (Aciduliprofundales, DHVE-2)[27]     Thermoplasmata     ​   Izemarchaea (Thermoprofundales)[43]   ​ ​   Thalassoarchaea[27] (Poseidoniia, MG-II, s. u.)     MG-V     ​   Pontarchaea (MG-III)[43][27]     Methanomassiliicocci (Methanomassiliicoccales, RC-III)[27]           ​   Archaeoglobi   ​   Methanophagales (ANME-1)[27][44]   ​   Methanosarcina   ​   Methanocella     Methanomicrobia       Haloarchaea

	1
	2

Notas: Predefinição:FNZ ● Klassifizierung mariner Archaeen
0 As arqueias marinhas podem ser classificadas da seguinte forma:^{[45][46][47][48][49]}

• Marine Group I (MG-I oder MGI): marine Thaumarchaeota, Ordnung Nitrosopumilales^[50] mit Untergruppen Ia (alias I.a) bis Id
• Marine Group II (MG-II): marine Euryarchaeota, Ordnung Poseidoniales (alias Poseidoniia/Thalassoarchaea)^[51] mit Untergruppen IIa bis IId (IIa entspricht Poseidoniaceae, IIb entspricht Thalassarchaceae)
  Viren, die MGII parasitieren, werden als Magroviren bezeichnet.
• Marine Group III (MG-III): alias Marine Benthic Group D (MBG-D), ebenfalls marine Euryarchaeota^[52]
• Marine Group IV (MG-IV): ebenfalls marine Euryarchaeota^[53]
• Undinarchaeales (englisch marine MAGs) – MHVG (Marine Hydrothermal Vent Group): zu Undinarchaeota (DPANN)^{[54][55][56][57]}

● Acrónimos de outros grupos:

• SAGMEG – South-African Gold Mine Miscellaneous Euryarchaeal Group
• MSBL – Mediterranean Sea Brine Lakes
• DHVE – deep-sea hydrothermal vent euryarchaeota
• MBGD – Marine Benthic Group D
• ANME – anaerobic methane oxidizing euryarchaeota

Referências

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2. Castelle CJ, Banfield JF (2018). «Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life». Cell. 172 (6): 1181–1197. PMID 29522741. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016
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21. POr vezes referido por Theinoarchaea: Catherine Badel, Gaël Erauso, Annika L. Gomez, Ryan Catchpole, Mathieu Gonnet, Jacques Oberto, Patrick Forterre, Violette Da Cunha: The global distribution and evolutionary history of the pT26‐2 archaeal plasmid family. In: environmental microbiology. sfam 10 Sep 2019. doi:10.1111/1462-2920.14800
22. NCBI: Candidatus Poseidoniia (class)
23. C. Schleper, G. Jurgens, M. Jonuscheit M (2005). «Genomic studies of uncultivated archaea». Nat Rev Microbiol (em inglês). 3 (6): 479–488. PMID 15931166. doi:10.1038/nrmicro1159 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
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28. From the oilfield to the lab: How a special microbe turns oil into gases, Vom Ölfeld ins Labor: Wie eine besondere Mikrobe Erdöl in Gase zerlegt. Auf: EurekAlert! vom 22. Dezember 2021. Quelle: Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie.
    Scientists Have Cultivated a “Miracle Microbe” That Converts Oil Into Methane, auf SciTechDaily vom 23. Dezember 2021. Quelle: dito.
29. LPSN: Euryarchaeota, not assigned to order
30. Anja Spang, Eva F. Caceres, Thijs J. G. Ettema: Genomic exploration of the diversity, ecology, and evolution of the archaeal domain of life, in: Science Band 357 Nr. 6351, eaaf3883, 11. August 2017, doi:10.1126/science.aaf3883
31. Catherine Badel, Gaël Erauso, Annika L. Gomez, Ryan Catchpole, Mathieu Gonnet, Jacques Oberto, Patrick Forterre, Violette Da Cunha: The global distribution and evolutionary history of the pT26‐2 archaeal plasmid family (Memento vom 20. junho 2020 im Internet Archive), in: environmental microbiology, sfam, 10. September 2019, doi:10.1111/1462-2920.14800
32. NCBI Nucleotide: MAG: Thermococci archaeon isolate B88_G9
33. GTDB: GCA_003660555.1: B88-G9 sp003660555
34. GTDB: Hadarchaeota (phylum)
35. NCBI Taxonomy Browser: candidate division MSBL1.
36. GTDB: Search: MSBL
37. Aufgrund dieser Datenlage könnte „Stygia“ Adam et al. (2017) evtl. ein Synonym für Hadarchaeota nach GTDB sein.
38. Yinzhao Wang, Gunter Wegener, Jialin Hou, Fengping Wang, Xiang Xiao. Expanding anaerobic alkane metabolism in the domain of Archaea, in: Nature Microbiologyvolume 4, S. 595–602, vom 4. März 2019, doi:10.1038/s41564-019-0364-2
39. Fengping Wang: Behind the paper: Expanding anaerobic alkane metabolism in the domain of Archaea, in: Nature Microbiology (Contributor) vom 4. März 2019
40. Romano Mwirichia, Intikhab Alam, Mamoon Rashid, Vinu Manikandan, Wail Ba alawi, Allan Kamau, David Ngugi, Markus Göker, Hans-Peter Klenk, Vladimir Bajic, Uli Stingl: Metabolic traits of an uncultured archaeal lineage -MSBL1- from brine pools of the Red Sea, in: Scientific Reports 6(19181), Januar 2016, doi:10.1038/srep19181
41. Bjorn Carey: Wild Things: The Most Extreme Creatures, auf: LiveScience vom 7. Februar 2015
42. NCBI Taxonomy Browser: candidate division MSBL1
43. Zhichao Zhou, Yang Liu, Karen G. Lloyd, Jie Pan, Yuchun Yang, Ji-Dong Gu, Meng Li: Genomic and transcriptomic insights into the ecology and metabolism of benthic archaeal cosmopolitan, Thermoprofundales (MBG-D archaea), in: The ISME Journal, Band 13 (2019), S. 885–901, 4. Dezember 2018, doi:10.1038/s41396-018-0321-8
44. Julia M. Kurth, Nadine T. Smit, Stefanie Berger, Stefan Schouten, Mike S. M. Jetten, Cornelia U. Welte: Anaerobic methanotrophic archaea of the ANME-2d clade feature lipid composition that differs from other ANME archaea, in: FEMS Microbiology Ecology, Band 95, Nr. Mai/Juli 2019, fiz082, doi:10.1093/femsec/fiz082
45. Orellana, Luis H.; Ben Francis, T.; Krüger, Karen; Teeling, Hanno; Müller, Marie-Caroline; Fuchs, Bernhard M.; Konstantinidis, Konstantinos T.; Amann, Rudolf I. (2019). «Niche differentiation among annually recurrent coastal Marine Group II Euryarchaeota». The ISME Journal (em inglês). 13 (12): 3024–3036. PMC 6864105. PMID 31447484. doi:10.1038/s41396-019-0491-z
46. Siehe insbes. Fig. 4 in Nishimura, Yosuke; Watai, Hiroyasu; Honda, Takashi; Mihara, Tomoko; Omae, Kimiho; Roux, Simon; Blanc-Mathieu, Romain; Yamamoto, Keigo; Hingamp, Pascal; Sako, Yoshihiko; Sullivan, Matthew B.; Goto, Susumu; Ogata, Hiroyuki; Yoshida, Takashi (2017). «Environmental Viral Genomes Shed New Light on Virus-Host Interactions in the Ocean». mSphere (em inglês). 2 (2). PMC 5332604. PMID 28261669. doi:10.1128/mSphere.00359-16
47. Philosof, Alon; Yutin, Natalya; Flores-Uribe, José; Sharon, Itai; Koonin, Eugene V.; Béjà, Oded (2017). «Novel Abundant Oceanic Viruses of Uncultured Marine Group II Euryarchaeota». Current Biology (em inglês). 27 (9): 1362–1368. PMC 5434244. PMID 28457865. doi:10.1016/j.cub.2017.03.052
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50. NCBI: Nitrosopumilales (order, heterotypic synonyms: …, marine archaeal group 1, …)
51. NCBI: Candidatus Poseidoniales (order)
52. NCBI: Marine Group III
53. NCBI: Marine Group IV
54. Nina Dombrowski, Tom A. Williams, Jiarui Sun, Benjamin J. Woodcroft, Jun-Hoe Lee, Bui Quang Minh, Christian Rinke, Anja Spang: Undinarchaeota illuminate DPANN phylogeny and the impact of gene transfer on archaeal evolution, in: Nature Communications, Band 11, Nr. 3939, 7. August 2020, doi:10.1038/s41467-020-17408-w
55. Donovan H. Parks, Christian Rinke, Maria Chuvochina, Pierre-Alain Chaumeil, Ben J. Woodcroft, Paul N. Evans, Philip Hugenholtz, Gene W. Tyson: Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life, in: Nature Microbiology, Band 2, S. 1533–1542, 11. September 2017, doi:10.1038/s41564-017-0012-7, mit Korrektur vom 12. Dezember 2017, doi:10.1038/s41564-017-0083-5
56. Taxonomicon: Taxon: Candidate phylum "Uncultured Archaeal Phylum 2 (UAP2/MHVG)"
57. Previously undescribed lineage of Archaea illuminates microbial evolution:

    • Royal Netherlands Institute for Sea Research (NIOZ), 10. August 2020
    • phys.org, 10. August 2020
    • ScienceDaily, 10. August 2020
    • EurekAlert!, 10. August 2020

Bibliografia

• Cavalier-Smith T (Janeiro 2002). «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (Pt 1): 7–76. PMID 11837318. doi:10.1099/00207713-52-1-7
• Woese CR, Gupta R, Hahn CM, Zillig W, Tu J (1984). «The phylogenetic relationships of three sulfur dependent archaebacteria». Systematic and Applied Microbiology. 5: 97–105. PMID 11541975. doi:10.1016/S0723-2020(84)80054-5
• Garrity GM, Holt JG (2001). «Phylum AII. Euryarchaeota phy. nov.». In: DR Boone, RW Castenholz. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria 2nd ed. New York: Springer Verlag. pp. 169. ISBN 978-0-387-98771-2

• GARRITY, G. M.; LILBURN, T. G.; COLE, J. R., HARRISON, S. H.; EUZÉBY, J.; TINDALL, B. J. Part 1 Archaea. In Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaeae (TOBA). Versão 7.7 de 6 de março de 2007.
• EUZÉBY, J. P. Classification of domains and phyla - Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria). In List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Acessado em 25 de fevereiro de 2009.

Ver também

• Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN)
• Taxonomia do domínio Archaea
• Monera

Ligações externas

O Commons possui uma categoria com imagens e outros ficheiros sobre Euryarchaeota

• Referências PubMed para Euryarchaeota
• Referências PubMed Central para Euryarchaeota
• Referências Google Scholar para Euryarchaeota
• NCBI taxonomy page for Euryarchaeota
• Search Tree of Life taxonomy pages for Euryarchaeota
• Search Species2000 page for Euryarchaeota
• MicrobeWiki page for Euryarchaeota
• Comparative Analysis of Euryarchaeota Genomes (at DOE's IMG system)`1