Elpistostegalia

Elpistostegalia ou Panderichthyida é uma ordem de peixes pré-históricos Sarcopterygii que viveram durante o período Devoniano Superior (há cerca de 385 a 374 milhões de anos).^[2] Eles representam o estoque avançado de Tetrapodomorpha, os peixes mais intimamente relacionados aos tetrápodes do que os peixes Osteolepiformes. Os primeiros Elpistostegalia, combinando caracteres semelhantes a peixes e tetrápodes, às vezes são chamados de fishapods, uma expressão cunhada para o avançado Elpistostegalia Tiktaalik. Por meio de uma visão estritamente cladística, a ordem inclui os tetrápodes terrestres.

Elpistostegalia Intervalo temporal: Devoniano Superior - Presente, 385–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Panderichthys
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Tetrapodomorpha
Clado:	Eotetrapodiformes
Clado:	Elpistostegalia Camp & Allison, 1961
Género tipo
Elpistostege Westoll, 1938
Subgroups[1]
†Panderichthyidae Stegocephalia
Sinónimos
Panderichthyida Vorobyeva, 1989

Paleobiologia dos Elpistostegalia

Um aumento no conteúdo global de oxigênio permitiu a evolução de grandes peixes predadores que foram capazes de explorar as áreas rasas das marés e pântanos como os principais predadores.^[3] Vários grupos evoluíram para preencher esses nichos, os mais bem-sucedidos foram os Elpistostegalia. Em tais ambientes, eles seriam desafiados por deficiências periódicas de oxigênio.^[4] Em ambientes aquáticos modernos comparáveis, como lagos eutróficos rasos e pântanos, os peixes pulmonados modernos e alguns gêneros de bagres também dependem da fonte atmosférica mais estável de oxigênio.^[5][6]

Por serem peixes de águas rasas, os Elpistostegalia desenvolveram muitas das adaptações básicas que mais tarde permitiram que os tetrápodes se tornassem animais terrestres. Os mais importantes foram a mudança do aparelho de propulsão principal da barbatana caudal para as barbatanas peitorais e pélvicas, e uma mudança para a dependência dos pulmões em vez das guelras como principal meio de obtenção de oxigênio.^[7] Ambos parecem ser um resultado direto da mudança para um modo de vida interior de água doce.^[8]

Os Elpistostegalia deram origem aos tetrápodes no Eifeliano (início do Devoniano Médio) há cerca de 395 milhões de anos. Enquanto os primeiros tetrápodes floresceram e se diversificaram ao longo dos próximos 30 milhões de anos, os Elpistostegalia não tetrápodes desaparecem do registro fóssil com bastante rapidez no início do Frasniano, por volta de há 380 milhões de anos, deixando os tetrápodes os únicos sobreviventes de sua linhagem.^[9]

Características

O paleontólogo e professor Per E. Ahlberg identificou as seguintes características como sinapomórficas para Elpistostegalia (e, portanto, Tetrapoda):^[10]

• O endocrânio é articulado, a articulação formando o forame nervoso profundo. A cinesia craniana também é visível no teto do crânio, entre os ossos parietais e os ossos pós-parietais.
• Uma cintura escapular bastante pequena está presente.
• A barbatana anal e dorsal posterior é suportada por uma placa basal e três radiais não unidos.
• O esqueleto da nadadeira peitoral é composto de ossos homólogos ao tetrápode, úmero, ulna e rádio, seguidos por uma série de ossos menores que ancoram os raios da nadadeira; o esqueleto da nadadeira pélvica tem fêmur, tíbia e fíbula.

Filogenia

O nome, originalmente cunhado em torno do gênero Elpistostege, mais tarde se tornou um sinônimo para Panderichthyida.^[7] Na maioria das análises, o grupo tradicionalmente imaginado é na verdade um grau evolutivo, os últimos "peixes" da linhagem do tetrápode, embora Chang e Yu (1997) os tratassem como o clado irmão dos Tetrapoda.^[10][11] Elpistostegalia foi redefinida como um clado contendo Panderichthys e tetrápodes.^[1]

Abaixo está um cladograma de Swartz, 2012.^[1]

Eotetrapodiformes	Tristichopteridae       Tinirau       Platycephalichthys   Elpistostegalia   Panderichthys         Tiktaalik     Elpistostege         Elginerpeton       Ventastega       Acanthostega       Ichthyostega       Whatcheeriidae       Colosteidae       Crassigyrinus       Baphetidae     Tetrapoda

Referências

1. Swartz, B. (2012). «A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America». PLOS ONE. 7 (3): e33683. Bibcode:2012PLoSO...733683S. PMC 3308997. PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683
2. «Order †Elpistostegalia - Nomenclature & Taxonomy - The Taxonomicon». taxonomicon.taxonomy.nl. Consultado em 27 de dezembro de 2021
3. Dahl TW, Hammarlund EU, Anbar AD, et al. (outubro de 2010). «Devonian rise in atmospheric oxygen correlated to the radiations of terrestrial plants and large predatory fish». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (42): 17911–5. Bibcode:2010PNAS..10717911D. PMC 2964239. PMID 20884852. doi:10.1073/pnas.1011287107
4. Lewis Jr., William M. (1 de junho de 1970). «Morphological Adaptations of Cyprinodontoids for Inhabiting Oxygen Deficient Waters» (PDF). Copeia. 2 (2): 319–326. JSTOR 1441653. doi:10.2307/1441653. Arquivado do original (PDF) em 13 de agosto de 2011
5. Long, J.A. (1990). «Heterochrony and the origin of tetrapods». Lethaia. 23 (2): 157–166. doi:10.1111/j.1502-3931.1990.tb01357.x
6. Armbruster, Jonathan W. (1998). «Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes» (PDF). Copeia. 1998 (3): 663–675. JSTOR 1447796. doi:10.2307/1447796. Consultado em 25 de junho de 2009
7. Gordon, M.S.; Long, J.A. (2004). «The Greatest Step In Vertebrate History: A Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition» (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 77 (5): 700–719. PMID 15547790. doi:10.1086/425183
8. Ahlberg, P.E. (1998). «Postcranial stem tetrapod remains from the Devonian of Scat Craig, Morayshire, Scotland». Zoological Journal of the Linnean Society. 122 (1–2): 99–141. doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb02526.x
9. Niedźwiedzki, Grzegorz; Szrek, Piotr; Narkiewicz, Katarzyna; Narkiewicz, Marek; Ahlberg, Per E. (2010). «Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland». Nature. 463 (7277): 43–8. Bibcode:2010Natur.463...43N. PMID 20054388. doi:10.1038/nature08623
10. Ahlberg, P.E; Johanson, Z. (1998). «Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods» (PDF). Nature. 395 (6704): 792–4. Bibcode:1998Natur.395..792A. doi:10.1038/27421. Consultado em 12 de março de 2011. Arquivado do original (PDF) em 24 de novembro de 2014
11. Chang, M.-M.; Yu, X. (1997). «Reexamination of the relationship of Middle Devonian osteolepids–fossil characters and their interpretations». American Museum Novitates (3189): 1–20