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Brachyura é uma infraordem de crustáceos que representa os “caranguejos verdadeiros”, ou braquiúros, sendo composta por caranguejos e siris. Essa infraordem pertence à subordem dos pleocyemata que agrupa caranguejos, lagostas e alguns camarões.[1] São chamados de caranguejos verdadeiros pois existem diversas espécies de crustáceos que possuem forma semelhante a sua e popularmente são conhecidas como “caranguejos”, mas que fazem parte de outros táxon, como por exemplo os crustáceos da infraordem Anomura (caranguejos ermitões, piolho-caranguejo entre outros).
| Brachyura | |||||||||||||||
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| Ocorrência: Jurássico–recente | |||||||||||||||
_on_Istrian_coast_(Adriatic_sea).jpg) Pachygrapsus marmoratus na Costa Adriática, no Mar Adriático | |||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||
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| Secções | |||||||||||||||
A infraordem possui mais de 7000 espécies vivas incluídas em 98 famílias, e mais de 3000 espécies que existem somente em registro fóssil, compondo o maior grupo dentro da grande ordem dos decapoda (crustáceos que possuem até 10 patas ambulatoriais).[2] Podem ser encontrados em todos os oceanos do planeta e a diversas profundidades, em ambientes de água doce e em ambientes terrestres. Sua grande diversidade em número de espécies e sucesso evolutivo são atribuídos a sua forma corporal diferenciada.[3]
Caracterizam-se por sua carapaça achatada e por possuírem abdômen extremamente reduzido em comparação com outros crustáceos e localizado abaixo do cefalotórax (amplo), enquanto a maioria possui o abdômen distendido após o cefalotórax. Possuem cinco patas (chamadas de pereópodes) na região do cefalotórax, sendo a primeira delas modificada em quela (garra) e as outras quatro especializadas em locomoção (reptação), terminadas em pontas duras. Na família dos portunídeos (Portunidae) o último par de pereópodes é modificado para natação, terminadas em forma de remo.[4]
A palavra "caranguejo" provém do termo castelhano cangrejo,[5] que por sua vez vem do diminutivo latino cancriculus ("pequeno cancro"), tendo a mesma origem da palavra "câncer" (do grego καρκίνος).
Os Brachyura, grupo-irmão de Anomura, são caracterizados por suas primeira e segunda antenas estarem entre os olhos, pela ausência de urópodes - estando presente apenas em grupos mais antigos[4] -, pelo abdômen simétrico, pouco desenvolvido e flexionado sob o tórax.
Segundo uma das hipóteses filogenéticas para os Brachyura, estes divergiriam de Anomura durante o Carbonífero, seu grupo-irmão, Eubrachyura (Eubrachyura) divergiria dos demais caranguejos durante o Jurássico, com a família Dromiidae se separando dos demais durante o Triássico. Já Heterotremata e Thoracotremata, ambos monofiléticos, divergiriam entre si durante o Cretáceo.[6] (Todos os clados sem identificação são monofiléticos:)
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Segundo outra hipótese filogenética, os Brachyura, que teriam se separado dos anomuros durante o Triássico, seriam divididos, de acordo com a posição do gonóporo, em Podotremata (táxon parafilético, composto por Dromiacea, Raninoida e Cyclodorippoida), Heterotremata e Thoracotremata, com estas duas últimas seções compondo os Eubrachyura. Conforme esta hipótese, os Eubrachyura teriam se separado dos demais Brachyura apenas durante o final do período Jurássico.[7]
Brachyura contém mais de 3000 fósseis,[8] sendo que os mais antigos datam do período Jurássico, representantes de Dromiacea,[3] e confirmam hipóteses de filogenia molecular e relógios moleculares para o táxon.[2] Há, contudo, outras hipóteses que sugerem que já no Carbonífero havia separação entre Anomura e Brachyura que em conjunto compõe o táxon Meiura.[6]
Durante o Cretáceo, período no qual há uma explosão de diversificação de caranguejos, os ancestrais dos caranguejos possuíam uma considerável versatilidade de formas.[8]
Recentemente uma nova espécie fóssil muito bem preservada de Brachyura do médio Cretáceo foi encontrada na Colômbia e nos Estados Unidos. Chamada de Callichimaera perplexa, apresenta olhos compostos grandes e desprotegidos, um pequeno corpo fusiforme (o cefalotórax - carapaça - varia de 4 à 10 mm) e apêndices em forma de remo.[8] Algumas de suas características, como seus olhos proeminentes, sugerem uma manutenção, provavelmente por heterocronia, de características do estágio de larva megalopa nos indivíduos adultos. Como os fósseis de Callichimera perplexa possuem, de forma muito bem preservada, estruturas que raramente se conservam em fósseis de caranguejos, como as primeiras e segundas antenas, os olhos compostos, as peças bucais pediformes e os pleópodes com dimorfismo sexual, e por pertencerem a uma nova e única linhagem, com características também únicas, estes fósseis são mais uma importante fonte de informação a respeito da história evolutiva e da diversidade de Brachyura.
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Os ovos de Brachyura se localizam no abdômen das fêmeas, que é dobrado e encuba os ovos até o momento em que estão desenvolvidos o suficiente para serem desovados. Os ovos possuem formato esférico e seu número e tamanho podem variar entre as espécies, sendo que eles podem aumentar em tamanho ao longo do período de incubação devido à tomada osmótica de água durante o desenvolvimento embrionário. O tempo de incubação vai desde a desova até a eclosão e liberação das larvas, sendo que esse período também varia dentro das espécies.[9]
Os ovos são desovados em superfícies como troncos e raízes de árvores, geralmente sendo dispostos em linha e aderidos com uma substância gelatinosa que é produzida pelas fêmeas e que endurece, mantendo os ovos grudados ao substrato escolhido.[10]
Nos ovos é possível observar as regiões onde se formam os olhos compostos desses animais, que são marcadas por manchas vermelhas. Os olhos compostos se desenvolvem ao longo de todo o período embrionário e estão presentes por completo nas formas jovens e adultas.[9]
O estágio conhecido como zoé é muito diverso dentro da infraordem dos Brachyura. Espécies de água doce e um pequeno número de espécies marinhas podem ter todo o seu estágio larval dentro dos ovos, incluindo a fase de zoé, de modo que eclodem como indivíduos jovens. O mais comum entretanto é que as zoés eclodam dos ovos e continuem seu desenvolvimento na água, sendo um estágio larval planctônico. Dependendo da espécie podem haver de 1 a 13 estágios de zoé, mas algumas características em específico se mantém.[11]
A zoé típica possui carapaça quase esférica, com um espinho dorsal bem aparente e um espinho lateral de cada lado. Possui também um espinho na região anterior, chamado de espinho rostral, que se dirige para baixo e apresenta télson bifurcado. Esse télson posteriormente irá se retrair e formar parte do abdômen, uma vez que o adulto não apresenta urópode. No tórax apresentam apêndices do tipo maxílipede, que nesse estágio são usados para a natação, sendo que na fase adulta os maxílipedes fazem parte da regiao oral e auxiliam no corte dos alimentos. O primeiro estágio de zoé possui olhos não pedunculados e o abdômen dividido em cinco segmentos chamados de somitos. No segundo estágio os olhos são pedunculados e o abdômen possui seis somitos. Na zoé o abdômen ainda não está dobrado sob o cefalotórax, é comprido e se assemelha ao abdômen de camarões adultos.[11]
A megalopa é o último estágio larval dos braquiuros, é a transição entre o estágio planctônico natatório das zoés e o primeiro estágio bentônico dos braquiuros jovens. Nesse estágio de desenvolvimento a larva nada com os apêndices do abdômen (que no jovem e adulto serão os pereópodes), diferente da zoé que nada com os apêndices do tórax. Apresenta também olhos grandes e desprotegidos.[12]
A carapaça permanece presente e não possui linha de muda aparente. Possui extensão subdorsal do abdômen bem como maxilípedes com formato semelhante ao dos pereópodes toráxicos do adulto, mas com pequenos espinhos.
Nessa fase e nas anteriores ainda não é possível diferenciar os indivíduos entre machos e fêmeas, pois o abdômen não está na sua forma final e não são sexualmente maduros, de modo que o dimorfismo - tão característico das formas adultas - ainda não é evidenciado.[8]
A forma jovem desses animais é igual a adulta, o animal apenas cresce em tamanho e amadurece seus órgãos reprodutores. Na ordem dos decapoda em geral, os crustáceos possuem o corpo dividido em três tagmas: céfalo, tórax e abdômen, de modo que cada um possui apêndices específicos que caracterizam-nas. Os adultos de brachyura diferenciam-se dos demais decapoda pois apresentam tagmose dos segmentos, de modo que é impossível distinguir o céfalo do tórax, pois formam uma carapaça única. Assim são divididos apenas em cefalotórax e abdômen, sendo que o abdômen é extremamente reduzido e dobrado sob o cefalotórax. Apesar da tagmose ainda estão presentes os apêndices específicos de cada segmento.
Na lateral do cefalotórax encontram-se os apêndices do tipo pereópodes. Os braquiúros possuem cinco pares de pereópodes, o primeiro deles (localizado na região mais anterior) é o único quelado, ou seja, é modificado em garra, enquanto os outros quatro pares são unirremes e adaptados a reptação, chamados de estenopoditos. As quelas são usadas para captura de presas e manipulação de alimentos e no caso dos machos são usadas também como forma de atrair as fêmeas na época do acasalamento.
Na região anterior do cefalotórax encontram-se os dois pares de antenas característicos dos crustáceos, sendo que o segundo par é extremamente reduzido e se encontra posicionado internamente aos olhos, que por sua vez são do tipo olhos compostos pedunculados.[13]
O abdômen desses animais, por ser flexionado sob o cefalotórax apresenta os pleópodes dentro dessa dobra e extremamente reduzidos. As fêmeas possuem quatro pares birremes, cuja função é encubar seus ovos, enquanto os machos possuem apenas dois pares, que são presos aos segmentos do abdômen também, mas ficam do lado de fora e são usados durante a cópula como órgãos intromitentes e portanto são chamados de gonópodos. Na maioria dos decapoda existem seis pleópodes, sendo que o sexto é chamado de urópode e apresenta o télson, mas nos braquiuros esse último pleópode foi perdido ao longo da evolução e o télson é extremamente reduzido. Além disso, apresentam dimorfismo sexual que pode ser comprovado através da observação do abdômen e do tamanho das quelíceras.[4]
Os braquiuros são dióicos, como a maioria dos crustáceos, sendo que o reconhecimento do sexo do animal pode ser feito observando seu abdômen. Os machos possuem abdômen pontudo e triangular, enquanto as fêmeas possuem abdômen mais arredondado, pois é ali que se localizam seus ovos. Além disso, nos machos os quelípedes costumam ser maiores do que nas fêmeas, pois são considerados atrativos na época de acasalamento. Em algumas espécies o machos chegam a apresentar quelípedes de tamanhos diferentes, sendo um deles muito maior e não funcional, sendo usado principalmente em rituais de atração das fêmeas.[4]
Tipicamente os crustáceos apresentam o sistema digestório dividido em porção anterior, mediana e posterior, sendo que as porções anterior e posterior são revestidas com uma cutícula quitinosa que é contínua com o exoesqueleto.[13] A porção anterior do sistema digestório em decápodes é formado por um esôfago curto que leva o alimento a um estômago cardíaco amplo e posteriormente a um estômago pilórico, que e é separado do cardíaco por uma valva. A partir da cutícula quitinosa que reveste região posterior da câmara cardíaca podem-se formar três dentes (um dorsal e dois laterais) com musculatura associada que trituram mecanicamente o alimento permitindo que o animal possa ingerir grandes pedaços que serão processados internamente. A essa estrutura dá-se o nome de moinho gástrico.[4][14]
Os braquiúros possuem usualmente dezoito brânquias (nove de cada lado) do tipo filobrânquia, mas esse número pode ser variável para cada espécie. Cada brânquia é composta de um eixo central ao longo do qual extensões laterais se arranjam. No eixo de cada brânquia passam canais de sangue que percorrem cada lamela, realizam as trocas gasosas e retornam aos tecidos. Para o sistema respiratório dos decápodes funcionar corretamente é necessário que haja um fluxo contínuo de água passando pelas brânquias, que é produzido pelo batimento de um escafognatito ou alça branquial. No caso dos braquiúros o encaixe da carapaça limita a entrada de água às bases dos quelípedes e a saída ocorre na região anterior do corpo em frente à cabeça.[4]
As linhagens de braquiúros que conquistaram o ambiente terrestre apresentam adaptações no sistema respiratório em relação ao plano básico ancestral marinho. Nessas espécies há a tendência da diminuição do número de brânquias e também de lamelas em cada brânquia, que acredita-se serem adaptações relacionadas a evitar a perda d'água. Além disso, nessas espécies há a tendência de haverem câmaras branquiais maiores e com modificações que ajudam a reter a umidade em seu interior. Outra adaptação que pode ocorrer é a esclerotização das lamelas, que evita que elas grudem umas nas outras em um ambiente mais seco.[15]
O sistema circulatório dos crustáceos é do tipo aberto. O coração se localiza no tórax, possui três pares de óstios e dele partem cinco artérias. Essas artérias se ramificam e realizam trocas gasosas com os tecidos antes de escoar a hemolinfa no grande "seio esternal", para depois passar pelas brânquias e voltar ao coração. A principal proteína responsável pelas trocas gasosas nos braquiúros é a hemocianina, que se encontra dissolvida no plasma sanguíneo.[4]
Os machos de Brachyura só acasalam com o tegumento totalmente enrijecido. Já no caso das fêmeas, em algumas espécies elas também acasalam com o tegumento enrijecido, enquanto que em outras espécies a cópula ocorre logo após as fêmeas realizarem a ecdise, ou muda, logo, nestes casos, o exoesqueleto das fêmeas ainda estará mole. Nos casos em que o exoesqueleto da fêmea ainda está amolecido, por conta da muda recém feita, o macho permanece acompanhando a fêmea por um período maior antes e depois da realização da cópula. É o caso, por exemplo, de Portunidae. Já nos casos em que a fêmea copula com o exoesqueleto enrijecido, há um curto ritual de acasalamento, no qual estímulos da face e dos ouvidos são importantíssimos. É o caso de Grapsidae e Ocypodidae, por exemplo.[16]
Os machos conquistam parceiras geralmente de três modos. Ou competem diretamente por fêmeas e as defendem por um longo período antes da cópula; ou competem entre si por territórios, copulando com fêmeas presentes neste território; ou ainda procuram ou interceptam fêmeas receptivas, sem defendê-las ou defender um território. Competição espermática é, muito provavelmente, comum em Brachyuras, assim como múltiplas cópulas, vigília de um determinado parceiro e secreções produzidas pelos machos, as quais são secretadas nos tratos genitais das fêmeas a fim de impedir que estas consigam copular com outros machos (conhecido como mating plug ou “plugue de esperma” - do inglês sperm plug).[17]
Os braquiúros apresentam grande diversidade na forma de alimentação, sendo que a maioria das espécies combina alimentação predatória com o consumo de detritos. As presas mais comuns são peixes e grandes invertebrados como equinodermos, moluscos bivalves e poliquetas. As quelas normalmente refletem o hábito alimentar da espécie, podendo ser especializada em quebrar conchas de moluscos ou recolher detritos provenientes da superfície da lama, por exemplo.[4]A dieta dos braquiúros também pode incluir macroalgas e insetos, e é fortemente influenciada pelo ambiente em que vivem.[18]
O centro de gravidade dos braquiúros se encontra num ponto logo abaixo dos apêndices locomotores, devido à redução e dobramento do abdômen para sob o tórax. Podem rastejar lentamente para a frente, mas mais comumente movem-se lateralmente utilizando as pernas específicas para realizar a flexão. A maioria do caranguejos viventes hoje não é capaz de nadar, porém a família Portunidae apresenta o último par de pernas com forma de remos achatados, que, durante a natação, realizam movimentos em forma de 8 e permite que os indivíduos nadem para frente, para os lados e para trás.[4]
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O caranguejo-vermelho (Gecarcoidea natalis), espécie endêmica da Ilha Christmas e da Ilha de Coco, no oceano índico, passa todo ano por um período de migração.[19] Essa migração domina diversas avenidas das ilhas e é bem documentada por noticiários do mundo todo.[20] Durante a maior parte do ano esses animais se encontram nas florestas no interior das ilhas, mas no período de Outubro/Novembro migram para a costa, a fim de acasalar e depositar seus ovos no oceano.[21] Essa migração dura cerca de uma semana, e nesse período milhares de caranguejos atravessam estradas nas ilhas, causando por vezes acidentes. Por esse motivo estradas específicas são interditadas durante esse período.
Os braquiúros são na sua maioria marinhos, mas ocupam quase que a totalidade dos ambientes aquáticos, variando de águas abissais oceânicas até água doce. Algumas espécies terrestres e semi-terrestres ocorrem nos trópicos. Essas espécies apresentam diferentes níveis de independência com o mar (ou regiões de estuário), contudo a maior parte delas é dependente da água pelo menos para reprodução e/ou desenvolvimento larval, como ocorre com certas espécies das famílias ocypodidae, grapsidae, gecarcinidae etc.[22][13]
O litoral brasileiro é composto por 302 espécies de Brachyura.[23] Muitas dessas espécies são endêmicas de regiões de manguezais e se encontram em risco de extinção devido à degradação desse ecossistema, como é o caso do guaiamum (Cardisoma guanhumi).[24]
A pesca e a aquicultura mundial moveram em 2018 aproximadamente 110,2 milhões de toneladas de peixes, moluscos, crustáceos e plantas aquáticas. Os crustáceos sozinhos totalizavam 7,9 milhões de toneladas.[25]
Dentre essas toneladas figuram algumas espécies da infraordem Brachyura, como o Portunus trituberculatus, o caranguejo mais amplamente pescado do mundo, popularmente conhecido como caranguejo-gazami, o caranguejo-azul-do-japão ou caranguejo-de-cavalo. Essa espécie é comum no litoral da China, Japão, Coreia do Sul, Paquistão e Taiwan,[26] sendo a China o país com o maior número de espécimes pescados de 2018.[25]
A pesca de crustáceos ocorre em áreas de litoral e também em áreas internas. O Brasil está entre os 16 países com a maior pesca em áreas internas do mundo, principalmente devido a sua extensa área de manguezais.[25] É o segundo país com a maior área contínua de manguezais do mundo[27] (1,4 milhões de hactares), de modo que a pesca de caranguejos em pequenas comunidades configura a maior parte da pesca desse crustáceo no país,[28] além de configurar a principal atividade econômica desenvolvida nos manguezais. A espécie mais pescada é o caranguejo-uçá, sendo que nos estados do Pará e Maranhão (responsáveis por 50% da extração da região Norte e Nordeste) foram capturados 9700 toneladas entre os anos de 1998 e 1999.[29] Entretanto, devido a pouca fiscalização no Brasil, não existe um registro oficial de quantos espécimes são retirados de seus habitats naturais, o que pode levar a uma queda na população dos caranguejos nativos. Em 2018 o ICMBio, em conjunto com outros projetos de preservação de manguezais, lançou uma cartilha sobre o marco regulatório da pesca de caranguejos. Essa cartilha, que foi difundida entre comunidades pesqueiras, explicava todos os aspectos do marco, como o período de defeso, o tamanho mínimo que o espécime deveria ter, bem como o motivo para só ser permitida a pesca de machos.[30]
No Nordeste do país, nos estados de Sergipe, Bahia, Pará e principalmente Maranhão, existe um forte uso dos crustáceos braquiuros na culinária.[31] O caranguejo-uçá figura entre os mais utilizados, presente em tortas, bolinhos, casquinhas e outros pratos populares. A presença do caranguejo é também forte na culinária capixaba, chegando até a ser tema de festas regionais.[32] Além disso, os braquiuros são apreciados no mundo todo, com diversas regiões do mundo possuindo receitas típicas com a carne desses animais. O caril de caranguejo figura entre esses pratos, sendo típico da culinária indo-portuguesa, presente também em diversas regiões da África.[33]
Um dos desenhos mais populares das últimas décadas apresenta um braquiuro como personagem. O Sr. Sirigueijo ou Eugene H. Sirigueijo é um dos personagens do desenho Bob Esponja, que desde 1999 é transmitido pelo canal americano Nickelodeon. Sr. Sirigueijo é um siri e em diversos episódios perde um de seus braços, para logo em seguida crescer outro, lembrando os siris de verdade que podem regenerar membros. Nunca foi especificado em qual siri o personagem foi inspirado. Além disso, os caranguejos também aparecem em Pokémon, como é o caso de Krabby, que evolui para Kingler, outro representante de Brachyura. Neste desenho, devido às suas habilidades, fica clara a relação dos braquiúros com o ambiente aquático, além de outros aspectos morfológicos e comportamentais.
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