Sieci mykoryzowe (ang. mycorrhizal networks, CMN – common mycorrhizal networks) – sieć pośrednich połączeń pomiędzy roślinami z udziałem grzybów mykoryzowych. Połączenia takie występują we wszystkich ważniejszych ekosystemach lądowych. Strzępki grzybni umożliwiają wymianę szeregu substancji chemicznych pomiędzy elementami sieci. Przenoszone mogą być: związki węgla, sole mineralne, woda, substancje sygnałowe oraz allelopatiny. Sieci mykoryzowe łączą rośliny autotroficzne, myko-heterotrofy oraz częściowe myko-heterotrofy. Połączenie różnorodnych organizmów przez strzępki grzybów ułatwia im przetrwanie i wzrost, zapewniając różnorodnej gatunkowo grupie wspólną stabilność w zmieniających się warunkach środowiska[1]. Około 75% badanych gatunków roślin korzysta z sieci mykoryzowych[2].
Substancje przenoszone w sieci mykoryzowej
Liczne badania wykazały możliwość transportowania pomiędzy roślinami przez sieci mykoryzowe związków węgla[3][4][5], fosforu[6], azotu[7][8], wody[1][9], związków chemicznych zapewniających obronę[10] i allelopatin[11][12]. Sieci mykoryzowe umożliwiają transport substancji mineralnych z miejsc zasobnych do roślin rosnących w mniej korzystnych warunkach. Zarazem możliwe jest przeniesienie związków węgla z roślin rosnących w warunkach dobrego oświetlenia do roślin zacienionych. Do odwzorowania procesów zachodzących z udziałem strzępek grzybów przydatny jest model donor-akceptor (ang. model source-sink)[13][1]. Dobrze rozwinięta sieć zwiększa prawdopodobieństwo zakażenia grzybem mykoryzowym kolejnych roślin[14]. Wykazano także zwiększony sukces reprodukcyjny roślin uczestniczących w wymianie substancji w sieciach mykoryzowych[15].
Rodzaje sieci mykoryzowych
Sieci mykoryzowe mogą powstawać w wyniku mykoryzy arbuskularnej oraz ektomykoryzy. Sieci mykoryzowe arbuskularne tworzone są głównie z udziałem grzybów z gromady Glomeromycota. Tego rodzaju połączenia mykoryzowe są dominującym typem współpracy grzybów i roślin. Dotychczas poznano około 150–200 gatunków grzybów tworzących ten typ mykoryzy, jednak może ich być znacznie więcej[16]. Charakterystyczną cechą tej mykoryzy jest niska specyficzność wobec gospodarza, chociaż zwykle gatunki grzybów mają określone preferencje względem gatunku rośliny[17][18]. Sieci oparte o ektomykoryzę składają się z roślin tworzących mykoryzę ze ściśle określonymi gatunkami grzybów. Znanych jest około 10 tys. gatunków grzybów wchodzących w tego rodzaju relacje z roślinami. Gatunki te należą do wielu grup systematycznych[19]. Sieci ektomykoryzowe dominują w lasach strefy umiarkowanej oraz lasach borealnych, obejmując raczej konkretne gatunki[16].
Korzyści z powstania sieci
Efektem wykształcenia sieci mykoryzowych może być transfer substancji pomiędzy miejscami o różnej ich dostępności. Umożliwia to kolonizację powierzchni, na których jeden ze składników, występujący w niedostatecznej ilości, ograniczałby wzrost roślin[2]. Korzyści rozpatrywane są także w zakresie zwiększenia możliwości rozwoju roślin i grzybów mykoryzowych. Wzrost liczebności roślin pozwala rozwijać się grzybom, i odwrotnie[20]. Doświadczenia wskazują na znaczący wpływ sieci ektomykoryzowych na rozwój siewek drzew iglastych[21].
Przepływ węgla organicznego między roślinami a ich partnerem grzybowym podlega kontroli. Rośliny mają możliwość ograniczenia przepływu węglowodanów tak, aby uniknąć pasożytnictwa grzybów[22]. Kontrola może polegać także na nietworzeniu połączeń z grzybami w warunkach dobrego zaopatrzenia w składniki mineralne[23]. Z kolei w warunkach niedoboru substancji mineralnych rośliny zwiększają ilości wydzielanych do gleby strigolaktonów – substancji stymulujących rozwój grzybów mykoryzowych[24]. Postuluje się, że współpraca mykoryzowa jest promowana, gdy u partnerów występują nadwyżki zasobów[25]. Z tego względu sieci mykoryzowe mogą być rozpatrywane jako platforma handlowa, w której wielu partnerów dokonuje inwestycji, jednak nie są one jednakowo opłacalne dla wszystkich. Badania sieci, w których len i sorgo połączone były komponentem grzybowym w postaci Glomus mosseae lub G. intraradices pokazały, że inwestycji w postaci związków organicznych dokonują głównie rośliny sorga (70% związków organicznych w sieci z udziałem G. intraradices i 71% w sieci z G. mosseae). Korzyści w postaci związków azotu i fosforu odnosiły w sieci z G. intraradices głównie rośliny lnu (98% P 80% N), a w sieci z G. mosseae korzyści dzielone były stosunkowo równo (48% P i 52% N dla lnu, 52% P i 48% N dla sorga)[26]. Sieci mykoryzowe nie są więc formą „systemu socjalistycznego”, w którym bogactwa są dzielone „po równo”, lecz przypominają „system kapitalistyczny”, w którym każdy organizm stara się osiągnąć maksymalny zysk[2].
Poza możliwością przekazywania substancji pokarmowych ważnym efektem istnienia sieci mykoryzowych jest wspólna obrona przed roślinożercami. W doświadczeniach laboratoryjnych wykazano, że zgryzanie przez gąsienice Spodoptera litura liści pomidora indukowało reakcje obronne u sąsiadujących roślin połączonych strzępkami Funneliformis mosseae. Substancją sygnałową przenoszoną przez grzyba był prawdopodobnie kwas jasmonowy. Stałe wytwarzanie substancji obronnych jest kosztowne, dlatego synteza wielu z nich jest indukowana uszkodzeniami powstającymi podczas ataku. Przekazanie sygnału pozwala uruchomić reakcje obronne bez ponoszenia strat przez każdą z roślin[27].
Około 10–15% gatunków roślin naczyniowych nie wchodzi w interakcje z grzybami mykoryzowymi. Jednym z takich gatunków jest Arabidopsis thaliana wykorzystywany jako roślina modelowa[2].
Sieci mykoryzowe a myko-heterotrofy
Znanych jest około 400 gatunków roślin zdolnych do pobierania związków organicznych z grzybów. U niektórych z tych roślin zaobserwowano miksotrofię, pobieranie związków organicznych z grzybów lub przeprowadzanie fotosyntezy, w zależności od dostępu do światła[28]. Badania na myko-heterotrofach, grzybach mykoryzowych oraz roślinach zielonych tworzących sieci mykoryzowe w lasach tropikalnych wykazują, że węgiel i azot u wszystkich trzech grup organizmów pochodzą z tych samych źródeł, zawartość azotu jest jednak wyższa w grzybach niż w roślinach[29]. Bez wątpienia pozbawione chlorofilu myko-heterotrofy korzystają z węgla organicznego dostarczonego przez grzyby mykoryzowe. Ze względu na istnienie sieci mykoryzowych związki organiczne mogą pochodzić od innych roślin połączonych z grzybami. Ekologiczna rola myko-heterotrofów jako pasożytów nie jest jednak oczywista. Stwierdzono, że Sarcodes sanguinea otrzymuje związki organiczne od Rhizopogon ellenae, pozostającego jednocześnie w mykoryzie z Abies magnifica, zarazem w pobliżu miejsc, gdzie rośnie S. sanguinea korzenie A. magnifica były lepiej rozwinięte. Także liczebność R. ellenae maleje wraz ze wzrostem odległości od S. sanguinea. Nie jest jasne, czy myko-heterotrof stymuluje wzrost swojego pośredniego żywiciela, czy też relacja ma charakter mutualistyczny[30].
Rola sieci mykoryzowych w ekosystemach
Połączenie siecią mykoryzową może powodować dodatnie sprzężenie zwrotne pomiędzy osobnikami dorosłymi a siewkami roślin jednego gatunku i w efekcie prowadzić do dominacji tego gatunku w ekosystemie[15]. Wykazano, że możliwe jest uzyskanie przewagi prowadzącej do dominacji jednego gatunku drzewa w drzewostanie[31]. W przypadku Dicymbe corymbosa, drzewa występującego w Gujanie, gdy sadzonki mają dostęp do sieci mykoryzowej charakteryzują się wyższą przeżywalnością, zwiększoną liczbą liści oraz są wyższe niż sadzonki bez dostępu do sieci[15]. Wśród przebadanych gatunków u 48% z nich siewki uzyskiwały korzyści z istnienia sieci mykoryzowych. Dla 27% istnienie sieci było neutralne, a u 25% obserwowano negatywne skutki przyłączenia. Siewki odnoszą korzyści głównie w sieciach ektomykoryzowych (75% badanych gatunków), które są bardziej specyficzne gatunkowo. W sieciach mykoryzowych arbuskularnych tylko siewki 42% gatunków uzyskiwały korzyści[2].
Dysproporcje między ilością inwestowanych związków organicznych a otrzymywanych od komponentu grzybowego związków mineralnych mogą być wykorzystane w agroekosystemach do zwiększenia plonu gatunku odnoszącego większe korzyści z istnienia sieci mykoryzowej[26].
Zobacz też
Przypisy
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
