Loading AI tools
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Karboksysomy – organelle występujące u niektórych bakterii wiążących dwutlenek węgla (CO2), przeprowadzających fotosyntezę lub chemosyntezę. Wewnątrz struktur znajdują się enzymy odpowiedzialne za asymilację węgla[2]. Do struktur tych aktywnie transportowane są jony wodorowęglanowe (HCO3−), które następnie ulegają przekształceniu do CO2 przez obecną w karboksysomach anhydrazę węglanową, w efekcie dochodzi do lokalnego wzrostu stężenia CO2 i zwiększenia wydajności reakcji karboksylacji przeprowadzanej przez enzym Rubisco. Reakcja karboksylacji jest reakcją ograniczającą zachodzenie cyklu Calvina. Karboksysomy mają kształt wielościanów o średnicy od 80 do 140 nm i zbudowane są z białka[3][4].
Struktury zostały znalezione u wszystkich sinic i wielu bakterii chemosyntetyzujących, u których dochodzi do asymilacji węgla[5].
Białka tworzące karboksysomy należą do szerszej grupy białek tworzących mikrokompartamenty o różnych funkcjach, lecz zbliżonej strukturze opartej na dwóch rodzinach białek budujących otoczkę[6].
Karboksysomy zostały po raz pierwszy zaobserwowane w komórkach sinicy Phormidium uncinatum w roku 1956[5][7]. Na początku lat sześćdziesiątych XX wieku podobne struktury zostały dostrzeżone także u innych sinic[8]. Obserwowane obiekty zostały nazwane w roku 1961 "ciałkami wielościennymi", a w kolejnych latach odkryto ich istnienie również u niektórych bakterii chemoautotroficznych, wiążących dwutlenek węgla (np. Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter oraz Nitrococcus)[5][9].
Zostały wyizolowane i oczyszczone z Thiobacillus neapolitanus w roku 1973[10]. Wtedy stwierdzono, że zawierają wewnątrz enzym Rubisco. Na podstawie badań ustalono, że organella biorą udział w asymilacji węgla, co stało się podstawa do nadania stosowanej nazwy[11].
Karboksysomy mają kształt ikosaedru lub zbliżony, zwykle o średnicy 80-120 nm. Zewnętrzna otoczka składa się z kilku tysięcy podjednostek białkowych. Wewnątrz znajdują się enzymy odpowiedzialne za asymilację węgla – anhydraza węglanowa i Rubisco. Struktura otoczki białkowej została poznana dzięki rentgenografii strukturalnej. Główne białko tworzące otoczkę to cykliczny heksamer, tworzący ściany wielościanu. Niewielkie pory obecne w strukturze heksamerów umożliwiają wniknięcie do środka substratów (wodorowęglanu i rybulozo-1,5-bisfosforanu) oraz wyjście produktu (3-fosfoglicerynianu). Budowa porów zapewnia aktywny transport związków wymienianych przez organellum z otoczeniem. Wśród pozostałych komponentów otoczki znajdują się pentameryczne białka, które prawdopodobnie tworzą wierzchołki ikosaedru[12].
Podobnie jak karboksysomy z wielu białek heksamerycznych i pentamerycznych zbudowane są liczne kapsydy wirusów, nie jest jednak jasne, czy istnieje ewolucyjny związek pomiędzy budową karboksysomów i kapsydów wirusów. Badania struktury karboksysomów wykazały, że wewnątrz otoczki znajduje się około 250 cząsteczek Rubisco tworzących trzy lub cztery koncentryczne warstwy[13][14].
Badania na mutantach Halothiobacillus neapolitanus nieposiadających Rubisco wykazały, że puste otoczki zachowują kształt, co sugeruje iż biogeneza otoczki karboksysomu i wbudowanie enzymów są dwoma niezależnymi, ale funkcjonalnie połączonymi procesami. Doświadczenia wskazują, że o możliwości wbudowania Rubisco decyduje duża podjednostka enzymu[15].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.